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生物在生存斗爭中會發展出一套生存對策，以便這個物種更好更長久的生存下去。然而在很多生物類群

中發現，牠們擁有不止一套生存對策，例如鳥類、蝴蝶、蟋蟀、蛙類、蚱蜢、鮭魚。

特別是在遷徙行為中同一物種表現出不同的生存對策，其中一些個體表現出定居狀態，而另一些個體則表現出遷徙狀態[1]，這被稱為“部分遷徙(Partial migration)”。

黑脈金斑蝶(Danaus plexippus)，又稱帝王斑蝶，是昆蟲中著名的遷徙物種之一，牠們同時也采用了兩種截然不同的生活史對策：遷徙或定居。

黑脈金斑蝶 ? Morgan Heim / Day's Edge Productions / WWF-US

遵循遷徙對策的黑脈金斑蝶主要分布在北美的溫帶地區，遷徙的隊伍由幾代蝴蝶組成。

這些生命周期只有十幾天到幾十天的蝴蝶無法在北美大部分地區的寒冬中存活下來，所以牠們每年秋天都會遷徙到南方和西部以躲避寒冷的冬天。

前往墨西哥中部的“隊伍”約在11月初到達，成群結隊地聚集在歐亞梅爾杉(Abies religiosa)樹上，這里的氣候很適宜冬眠；當春天來臨時，牠們開始交配，然后返回北方。

黑脈金斑蝶棲息的歐亞梅爾杉樹林，墨西哥 ? WWF-US / Clay Bolt

黑脈金斑蝶 ? Court Whelan/Natural Habitat Adventures

每年千百萬只黑脈金斑蝶在北美大陸

從南飛到北，又從北飛到南，可謂大自然的一大奇觀。

熊貓君對話間

熊貓君：今天來到對話間的嘉賓是居住在北美地區

的阿蝶，來和大家打個招呼吧～

阿蝶：大家好～

熊貓君：我們對你們的遷徙行為非常好奇，方便回答幾個問題嗎？

阿蝶：當然可以。

熊貓君：請問你們主要居住在北美的哪些地區，是每個地區的種群都會遷徙嗎？

阿蝶：雖然在世界上的許多其他地方也有我們的同胞[2]，但數量最多的是北美地區，那里有三個公認的種群。其中生活在落基山脈東部和西部的會進行遷徙，另一個生活在南佛羅里達

的較小種群并不進行遷徙[3]。

熊貓君：那么你們遷徙的規模大概是怎么樣呢？

阿蝶：每天秋天，來自東部和東北部的黑脈金斑蝶

會跋涉超過3000英里前往墨西哥中部的越冬地[4]；生活在西部的種群則遷徙至加利福尼亞海岸 過冬[4,5]，這段距離會更短些。

黑脈金斑蝶遷徙圖示 ? USFS

熊貓君：聽說你們的遷徙需要幾代蝴蝶間的“生命接力

”，能否詳細介紹一下？

往返墨西哥的蝴蝶通常一年有3-5代，在夏末或秋季的時候，我們正處于繁殖滯育階段[6]，會沿著幾條主要的路線向南艱難地遷徙至墨西哥中部

；在春天，我們會在向北遷徙前進行交配，開始了第一代的遷徙。

阿蝶：第一代會先進入德克薩斯州

與南部各州，并在遷徙的過程中產卵。之后約在4月下旬至5月間，會穿過中緯度 地區，繼續從美國南部遷徙至東部的繁殖地（第二代和第三代通常整個夏天都聚集在繁殖地）。之后第四代會在秋季再次開始這段遷徙之旅。

黑脈金斑蝶年度更替圖示 ? Journey North

阿蝶：沒有一只黑脈金斑蝶能獨立完成全程來回，這場浩大的遷徙，是幾代蝴蝶共同努力完成的。

熊貓君：為什么你們一定要返回北方呢？在越冬地繼續生活不太適應嗎？

阿蝶：其實我們遷徙的原因除了難以承受嚴寒天氣外，還因為幼蟲食用的植物并不在越冬地生長。所以，在春天交配后，我們必須飛回北方獲取食物資源。

熊貓君：現在全球的氣候變化影響著生態的方方面面，是否也對你們造成一定影響呢？

阿蝶：和大多數蝴蝶一樣，我們對天氣和氣候非常敏感，我們的繁殖、遷徙、冬眠都依賴著不同的環境信號，例如溫度和降水會影響遷徙物候。

阿蝶：各種極端天氣

和氣候事件也對我們造成影響，包括洪水、強風、干旱、火災、暴雨、熱浪等[5]，例如2002年，一場劇烈的暴風雨導致在墨西哥越冬的種群有80%死亡[7]。

除氣候變化，我們的遷徙活動也面臨著其他威脅。因為我們聚集在一個只有十幾英畝的地方，人類砍伐我們喜愛的樹木以修建道路、房屋和農場等使得森林退化

[5]，這導致的棲息地喪失會帶來嚴重后果。

? Day's Edge / WWF-US

此外，農業生產也是威脅之一，大量殺蟲劑和除草劑的使用，減少了與我們有強烈共生關系的馬利筋屬植物(Asclepiasspp.)數量[8]；還有研究發現，隨著全球變暖，二氧化碳含量

的增加可能使馬利筋屬植物產生毒性較大的烯醇 成分，這種成分是幼蟲所不能耐受的。

人工飼養與野放真的有幫助嗎？

為了保護瀕危物種

，有時對人工飼養的動物進行野放是很有必要的，但這有個前提 —— 應盡一切努力確保飼養的個體最終在生物學 上與野生的同類相同。

如果一個物種擁有某個獨特的生命階段

，那么這個問題就特別重要，因為這個階段需要功能健全的個體，其中分布在北美東部的黑脈金斑蝶就是這種情況的典型代表。

黑脈金斑蝶 ? Eric Rock / Natural Habitat Adventures

根據一項新研究[9]發現，人工條件下飼養的黑脈金斑蝶在秋季遷徙時，在正確定位方面存在著困難。

這樣的長距離遷徙只有最為“堅強”的蝴蝶才能完成，例如，翅膀較小的黑脈金斑蝶完成該旅程的可能性會更小些[10-12]，這導致了遷徙種群的黑脈金斑蝶比非遷徙種群的體型更大。

然而根據目前為止的記錄發現，人工飼養的黑脈金斑蝶在到達越冬地的成功率比野生種群的要低[13,14]，這種低成功率的確切原因尚不清楚。

研究人員通過對人工飼養的黑脈金斑蝶的四個關鍵健康特征（體力、翅膀大小、翅膀顏色和形狀）進行了測量，并與野生個體的數據進行了比較，發現野生物種

表現明顯優于人工飼養[15]。

黑脈金斑蝶 ? Kevin Schafer / WWF

平均而言，人工飼養的黑脈金斑蝶的強壯程度不及野生蝴蝶的一半；雖然人工飼養的蝴蝶翅膀在大小上差異不大，但長度和顏色也都不及野生。

這些差異的確切原因還需要進一步研究，可能暗示了飼養過程中出現的影響；或者可能是飼養消除了自然選擇的因素，例如在野外，僅有不到5%的卵和未成熟的黑脈金斑蝶能在幼蟲期

(Larval stage)活下來[16]。

由此來看，野放人工飼養的黑脈金斑蝶對野生種群的良好基因

或許會造成一定程度的危害；也就是說人工飼養和野放黑脈金斑蝶并不是一個好的保護策略，重心還是應該放在相關棲息地保護和應對氣候變化上。

保護黑脈金斑蝶，熊貓君在行動

在過去的20年里，在墨西哥越冬的黑脈金斑蝶數量減少了近80%[17]，且在最近一次WWF墨西哥辦公室牽頭的調查中發現，2019-2020年的冬季，黑脈金斑蝶越冬的森林面積僅為7英畝，相較于上一個冬季的15英畝，減少了53%[18]。

黑脈金斑蝶在墨西哥森林中所占據的面積被用來作為從北美

東部和東北部遷徙至墨西哥的蝴蝶數量指標。

? WWF-Mexico

這次下降的原因可能是因為去年春季蝴蝶遇到的溫度低于正常水平，這阻礙了卵和幼蟲的生長，但根據最新的森林報告顯示，蝴蝶越冬地的非法砍伐率很低，狀況良好。

雖然這次蝴蝶數量的下降不一定需要我們的高度擔憂，但仍需保持警惕，不能讓這種下降成為未來幾年的趨勢。

黑脈金斑蝶 ? Morgan Heim / Day's Edge Productions / WWF-US

黑脈金斑蝶的遷徙之旅是動物屆最令人驚嘆的現象之一，為保護這一旅程，2000年以來，WWF墨西哥辦公室一直與各利益相關者合作，支持擴大黑脈金斑蝶保護區；并倡導減少對殺蟲劑和除草劑的使用，以及通過種植馬利筋

和蜜源植物 來提供幫助。

資料整理&編輯：捷西

排版：捷西

本文數據資料來源：

? https://www.worldwildlife.org/stories/new-study-indicates-a-53-decrease-in-area-occupied-by-monarch-butterflies

? https://www.worldwildlife.org/stories/as-monarch-butterflies-lose-ground-in-mexico-wwf-seeks-solutions-in-america-s-heartland

? https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2019.0922

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[3] Knight A & Brower L, 2009. The influence of eastern North American autumnal migrant monarch butterflies (Danaus plexippus L.) on continuously breeding resident monarch populations in southern Florida. J. Chem. Ecol. 35: 816–823.

[4] http://www.monarchjointventure.org/

[5] Vidal O & Rendon-Salinas E, 2014. Dynamics and trends of overwintering colonies

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[6] Goehring L., Oberhauser K.S., Effects of photoperiod

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[7] Oberhauser K & Solensky M, 2004. The Monarch Butterfly: Biology and Conservation. Ithaca, NY: Cornell University Press.

[8] http://www.biologicaldiversity.org/species/invertebrates/monarch_butterfly/index.html

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[15] Andrew K. Davis, Farran M. Smith, Ashley M. Ballew A poor substitute for the real thing: captive-reared monarch butterflies are weaker, paler and have less elongated wings than wild migrants

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[18] AREA OF FOREST OCCUPIED BY THE COLONIES OF MONARCH BUTTERFLIES IN MEXICO DURING THE HIBERNATION SEASON OF 2019-2020.