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不知從何時起，每天傍晚坐在同位素樓的窗前，我的大腦開始自動調頻，接收著窗外傳來的鳥鳴信號。鵲鴝和烏鶇輪番登場，一聲婉轉，一聲低回，它們善于模仿，仿佛是這座城市的即興歌唱家，輕盈地在枝頭變換旋律。屋檐下的小白腰雨燕正值育雛季，成鳥振翅掠空、呼嘯而過，幼鳥則窩在巢中嘰嘰細語。遠處那棵老樹頂端，大擬啄木鳥站在枝椏高處呼喊，一邊宣誓著自己的領地，一邊為黃昏畫上響亮的句點。

然而，這樣的傍晚正變得越來越稀有，現代人置身于辦公樓林立的鋼筋森林之間，腳下是水泥和柏油鋪就的道路，耳畔回蕩著無止境的機器轟鳴——我們并非只是失去了一片綠地或一方天空，更在悄然失去那些最自然、最不加修飾的聲音：鳥鳴。

圖1 校園中的綠地是城市縫隙中鳥類的殘存棲息地之一

拍攝：吳越

生態學中有一個令人警醒的概念，叫作“體驗的消失”（Extinction of Experience）：人們與自然接觸的減少，會導致感知自然的能力、理解自然的動機、乃至保護自然的意愿逐步減弱[1]。城市的發展使得生物多樣性出現變化，不僅影響了自然聲景的組成與特征，還干擾了人類對自然聲景的體驗感知。這種不易被人們關注的消失，也許比鳥類多樣性喪失本身更令人擔憂，因為它使人們逐漸失去感知并在乎這些喪失的能力。正因如此，研究城市中的鳥類聲景，并不僅僅是為了鳥類保護本身——更是為了讓人們能夠重新“聽見”自然，在理解鳥類、理解自然的共振中，為人與自然的雙贏關系，找到新的可能。

城市化對聲景多樣性的影響

城市化是對地球系統影響最大的人類活動之一，僅僅占據全球表面積3%的城市區域消耗了全球生產的2/3的初級能源，釋放的CO2占到全球能源部門CO2排放的70%[2]。不過，城市并非傳統意義上的生態“荒漠”，而是包含著諸多獨特的環境與生物組合的異質性生態空間，并聚集了人類活動的強烈干擾。當代快速的城市化進程在短時間內改造了當地原有的環境，造成了嚴重的棲息地退化與生境破碎化。這樣的變化超出了許多物種的耐受限度，進而導致諸如生物多樣性喪失、生物群系同質化乃至物種局部滅絕等影響[2–5]。

Li等人（2022）利用未來土地利用模擬（FLUS, Future Land-Use Simulation）模型，模擬了5種共享社會經濟路徑（Shared Socioeconomic Pathways, SSPs）情景下未來全球城市用地的擴張情況[3]。結果顯示：無論情景設定如何，城市擴張均導致顯著的一致性趨勢——棲息地破碎化加劇，并在局地尺度上造成野生動物群落嚴重退化。到2100年，平均每個1 km柵格下的陸生脊椎動物（兩棲類、哺乳類、鳥類）的多度下降約34%，豐富度下降約52%，且每個10 km柵格下會有7~9個物種喪失（圖2）[3]。而生物多樣性的變化會進一步影響自然聲景的組成，Morrison等人（2021）通過對北美和歐洲過去25年的鳥類聲景進行重構，發現在這些區域內的聲景多樣性正在逐年下降，鳥鳴聲正變得越來越單一[6]。

圖2不同SSP下城市擴張導致的潛在物種豐富度喪失，顏色越深表明區域多樣性喪失越嚴重[3]

不過，城市并非生態破壞的絕對等價物，其依然能夠在一定程度上提供對區域性生物多樣性及本土物種的支撐功能，比如城市綠地，包括公園，保護地等自然和半自然綠地作為城市鳥類的重要棲息地，對于城市干擾具有一定的緩沖作用，具備相對較溫和的水熱條件，并能為鳥類提供遮蔽、取食、筑巢與棲息的場所[5,7,8]。同時，這些綠地也成為城市聲景中鳥類鳴聲或自然聲景的重要保護地，是城市居民感知自然的關鍵場所。

因此我們應當重新理解城市這種新型生態系統（Novel Ecosystem）：它既是全球生物多樣性面臨嚴峻壓力的“前沿地帶”，也是探索人與自然共存方式、實現生態恢復與認知修復的潛在實踐場所。城市中的鳥類，特別是它們的聲音，在這一過程中扮演著連接自然與人類感知的橋梁角色[2]。

在城市中“聽見自然”：鳥類聲景的意義

在生態學中，聲景（Soundscape）一詞通常指的是：某一地點、某一時間所能感知到的全部聲音集合，這些聲音主要包括3類來源：① 來自諸如鳥類、兩棲類、昆蟲等生物的聲音，即生物聲（Biophony）；② 來自風、雨等自然物理過程的聲音，即地理聲（Geophony）；③ 由交通、喧嘩、生產等人類活動產生的聲音，即人類聲（Anthrophony）[9]。鳥類聲景作為城市聲景中的重要組成，不僅承載著鳥類物種的生態行為，而且反映了鳥類群落的構成，更是人類感知自然環境的重要維度。

圖3城市公園中黑領椋鳥正在鳴唱

拍攝：蘿卜

聲景承載生態行為

鳥類鳴唱作為信息交流的重要方式，能夠在鳥類的配偶選擇、資源防御、個體識別等方面起到重要作用。也因鳥類對環境變化的敏感，城市化過程往往會引起其聲學特征的改變[10,11]。為理解鳥類聲景中個體鳴唱如何適應性響應環境變化，研究者主要提出了聲學生態位假說（Acoustic Niche Hypothesis, ANH）與聲學適應性假說（Acoustic Adaptation Hypothesis, AAH）兩個重要理論框架[12]。聲學生態位假說強調鳥類在聲景中為避免信號重疊而在時間和頻率上發生分化，從而保證通信的有效性[13]。聲學適應性假說則強調鳥類會根據所處環境適應性地改變其鳴聲結構[14,15]。同時，研究者提出鳥類也會反向利用聲景中的聲音事件作為空間導航的線索來尋找同伴、配偶、食物等資源，這些聲音事件涵蓋了同種或異種的生物聲及水流、風聲等地理聲，這一理論被稱為聲景定向（Soundscape Orientation）[16]。總之，對于城市鳥類而言，聲景中的人為干擾不僅可能影響其發聲策略，也可能影響其對棲息地質量的感知與偏好。

聲景反映群落組成

城市生態系統中，鳥類聲景不僅體現了個體的生態行為適應，也反映了生物群落結構在聲學環境下的長期響應結果。近年來由Mullet等人（2017）提出的聲學棲息地假說（Acoustic Habitat Hypothesis, AHH）為理解這一過程提供了全新的理論視角。與傳統將棲息地定義為“提供食物、水源與庇護所”的物理空間不同，聲學棲息地假說強調：聲音本身也是鳥類感知環境、選擇生境的重要依據[17]。

具體而言，聲學棲息地（Acoustic Habitat）被定義為：某一特定生境類型中，由生物聲、地理聲、人類科技聲（Technophony，代指人造物產生的噪音，接近于先前所提到的人類聲）共同構成的聲學空間，其所包含的聲音組成與結構為物種提供了完成自身生態功能所需的信息與條件[17]。因此，每一種生境類型由于聲音組成各異，都會形成獨特的聲景位（Sonotope），即聲學上的生態位[17]。舉個例子：森林中鳥鳴與蟲鳴交織的聲景，明顯不同于城市綠地中由音樂聲與交通噪音組成的聲景，而鳥類通過感知這些聲音，進而識別資源分布、種群密度、競爭壓力及干擾風險。

與聲景定向理論相呼應，聲學棲息地假說進一步指出：不同物種對聲學環境的依賴具有特異性[17]。有些鳥類對特定頻率或結構的聲景高度敏感，只能在特定“安靜窗口”中有效傳遞信息；另一些鳥類則具備更強的適應能力，可在更嘈雜的聲景中繼續生存[17]。因而，聲景不僅是棲息地選擇的參考，也對城市鳥類群落具有過濾效應。

在快速城市化進程引發的聲景變化中，特別是低頻、持續性的人類噪音顯著地改變了鳥類棲息地的聲學結構。這一變化可能阻礙部分物種進行有效的聲學交流、資源定位，從而導致其在城市環境中失去生存優勢；而另一些能適應或規避這些干擾的物種則更容易在城市中繁衍生息。當然，聲學棲息地的差異不僅影響鳥類的生存策略，也塑造了人類在城市中感知自然的方式。

圖4在聲學棲息地假說的理論框架下，一個聲景可以被劃分在由不同比例的生物聲（Biophony）、地理聲（Geophony）與人類科技聲（Technophony）構成的聲景位（Sonotope）下，每個聲景位中存在由發聲物種組成的獨特聲學群落，并共同構建出不同類型的聲學棲息地[17]。

聲景連接人類與自然的感知通道

近年來，城市中的恢復性環境研究逐漸將聲景納入關注范圍。而關于“自然如何促進心理恢復”存在兩大主流理論：注意力恢復理論（Attention Restoration Theory, ART）與壓力緩解理論（Stress Reduction Theory, SRT），這兩者最初主要基于視覺經驗建構，強調自然環境通過“軟吸引力”（Soft Fascination）、“逃離感”（Being Away）、“空間延展性”（Extent）等因素幫助人從認知疲勞或情緒壓力中恢復[18,19]。盡管這些理論最初鮮有提及聲音，當前越來越多的研究發現自然聲音同樣具備較強的恢復作用。

例如，鳥鳴聲通常被認為具備高“軟吸引力”，可以在不消耗認知資源的前提下引起注意，從而支持ART框架下的恢復過程；鳥鳴與其他地理聲被一致認為是典型的平靜自然聲，具有較高的恢復性效益，與SRT描述中的“低激發”（Low Arousal）的放松狀態相契合[20–22]。

更進一步，研究者也逐漸認識到人類對自然聲景的感知并非完全由物理特征主導，而是深受主觀認知與語義聯想的影響。換言之，人們在聽到鳥鳴時往往不僅是在“聽”聲音本身，而是在“聽”與自然經驗相關的記憶、想象和情緒。比如實驗發現，參與者對鳥鳴的喜好程度與其是否能被識別為“自然聲”顯著相關[23]。

因此，將恢復理論與聲景研究結合，不僅有助于彌補傳統理論的感官局限性，也為城市生態設計與心理健康干預提供了新思路。在城市公園中維持豐富的鳥類聲景，不僅是保護生物多樣性的策略，也可能是提升居民福祉的有效途徑。

走向實踐：鳥類聲音和城市自然聲景研究的多重路徑

隨著生物聲學和城市生態學的發展，越來越多的研究嘗試通過實地監測的方式，揭示鳥類聲音和城市自然聲景在城市化進程中的變化規律。它們表征著物種行為和城市環境特征的變化，正在成為生態學家理解城市的生態影響和設計城市生態系統的重要工具之一。本節主要從鳥類行為變化、城市聲景的量化及聲景預測三個方面進行鳥類聲音和城市自然聲景研究的敘述。

城市梯度下鳥類聲學行為的適應性變化

在探討城市化進程如何影響鳥類鳴唱特征方面，2024年發表于iScience的一項研究提供了一個有代表性的案例。研究者在廣州市選取了3個代表不同城市化水平的公園，采用被動聲學監測（Passive Acoustic Monitoring）技術收集鳥類鳴聲數據，并結合自動鳴聲識別算法提取了6種常見城市鳥類的鳴聲特征。

研究結果表明，隨著靠近城市核心區人為噪聲的增強，不同鳥類的主頻均呈現出上升趨勢，但仍然存在明顯的種間差異，說明了不同物種對城市化的響應程度不同，如長尾縫葉鶯（Orthotomus sutorius）、黃眉柳鶯（Phylloscopus inornatus）的主頻上升趨勢更加顯著，而紅耳鵯（Pycnonotus jocosus）和白頭鵯（Pycnonotus sinensis）的主頻差異相對較小[24]。此外，城市化水平、冠層基高、植被密度、樹木高度均對主頻變異產生影響（圖5），說明鳥類鳴聲在聲學環境中會表現出選擇性調整，且不同鳥類對城市化壓力作出的聲學響應存在差異[24]。

圖5鳥類在更強的人為噪音，更高的城市化水平，更開闊的下層林地中會趨向提升鳴唱主頻來保證信號傳遞的有效性，而更密集的植被，更高大的樹木能夠減緩鳴唱主頻提高的趨勢[24]

空間尺度上的鳥類聲景的量化

近年來，隨著聲學監測技術和空間分析方法的快速發展，研究者開始使用聲景映射（Soundscape Mapping）的方法將鳥類聲景與不同尺度的景觀特征聯系起來，嘗試量化聲景時空變化的同時，也為生物多樣性評估，聲環境監測等現代城市的生態議題提供了新的工具。

例如，Hao等人（2021）在深圳市陽臺山公園內通過陣列式錄音（圖6）的方式來量化鳥類聲景在時間和空間尺度上的變化。研究在全年間共監測到69種鳥類，且展現出了明顯的季節更替特征；在空間分布方面，發現鳥類物種數和鳴唱頻率在靠近森林核心區域最高，而在靠近城市主干道的邊緣區域最低，林地與開放空間的過渡帶的鳥類鳴唱活躍度也比較高；同時識別出了植被結構是影響聲景組成的關鍵變量，鳥類更傾向于遠離道路，靠近林緣或在步道的一定距離內鳴叫[25]。這些結果表明，城市綠地內的微生境結構和人類可達性因素共同塑造了城市鳥類聲景的時空格局[25]。

圖6 深圳市陽臺山公園的陣列式錄音方案[25]

這樣的方法在更大尺度下同樣被證明可行，比如Zhao等人（2022）在北京市在20個城市公園內布設了被動聲學監測網絡（圖7），系統采集并分析了涵蓋全日周期的聲景數據，并采用功率譜密度（Power Spectral Density, PSD）和多項聲學指數來量化鳥類聲景的時空變化[26]。研究發現城市中生物聲與人為噪音的時間節律呈現出明顯的分異；同時，北京三環內歷史較為悠久的公園具有更復雜且成熟的植被結構，在這些公園內的鳥類聲景更為活躍，質量更高[26]。這項研究展示了被動聲學監測對城市生態系統中鳥類聲景特征的高效捕捉能力，并為基于鳥類聲景進行城市生態質量評價與管理提供了科學依據[26]。

圖7北京市20個公園內布設的被動聲學監測網絡[26]

以上的實地研究表明，鳥類聲景數據不僅能夠用于識別生物多樣性的熱點區域，并且能夠作為未來城市規劃決策框架中的重要信息，避免對生物多樣性的負面作用，充分揭示了鳥類聲景作為城市“生態聽診器”的潛力，而聲景空間建模（Soundscape Spatial Distribution Modeling）的方法能夠進一步在景觀空間尺度上可視化聲景分布，將科學理論與實地決策連接起來[27,28]。

城市聲景的預測與評估

近年來，一些研究者已經嘗試借助機器學習算法（如隨機森林、TreeNet等），將聲景信息與遙感圖層、地形、植被、道路等環境變量結合，突破傳統線性模型的局限，深入挖掘聲景與環境變量之間復雜的非線性關系和交互作用，建立起“聲景-景觀”的預測模型。例如，在美國阿拉斯加州的基奈國家野生動物保護區（Kenai National Wildlife Rufuge）中，研究者利用部分柵格點內的錄音數據訓練模型，預測了整片區域中聲景的空間分布，這種方法只需訓練的模型具有足夠的預測精度，便可通過輸入每個柵格點對應的環境變量數據來預測該位置的聲景特征，使得原本局限于點位的聲景觀測拓展到整個區域（圖8）[29]。

圖8美國阿拉斯加州基奈國家野生動物保護區的冬季聲景功率的空間分布模式預測結果，分別對應生物聲、地理聲和人為科技聲，這些聲景特征與模型識別出的關鍵景觀變量密切相關[29]。

如果說過去的聲景研究更多關注描述和解釋聲景情況，那么如今，在聲景大數據、聲學指數等聲景量化指標和機器學習空間建模技術的共同驅動下，聲景繪圖正使鳥類聲景研究從科學理論大步邁向實際應用。未來隨著聲學監測的普及，我們完全有望在城市規劃中引入高精度的聲景預測模型，評估不同綠地斑塊的生態補償潛力與聲景恢復能力，優化生態廊道的布局，設計出既滿足人類休憩需求，又能為鳥類鳴唱保留優質聲學生態位的城市聲音空間。

聽見方寸之間的自然

研究城市中的鳥類聲景，并非僅僅為了記錄物種名錄的增減，或是記錄物種鳴唱頻率的增減。它是一場關于自然與人的關系感知、連接與修復的探索。當我們在鋼筋水泥的縫隙中捕捉到一聲婉轉的鳥鳴，在喧囂車流的間隙里辨識出白鹡鸰呼嘯而過的聲響時，不只是一次生態學上的記錄，更是對城市居民日漸疏離的自然體驗的一次喚醒。

那些回蕩在殘存的城市綠地枝頭，偶爾掠過屋檐的鳴唱，是城市生態脈搏最直觀的跳動。它們不僅揭示了綠地中鳥類的多樣性，棲息地的質量，也反映著人類活動的印記，衡量我們與自然聯結的深淺。我想，未來的城市，不一定只是功能和效率的堆砌，更應成為人與自然和諧共鳴的示范地。通過對鳥類聲景的研究，我們不僅能著手于了解城市鳥類的生存狀態，守護方寸之間的生物多樣性，更可為疲憊的都市心靈建設一處可以感知自然的“聲音綠洲”。讓城市在人類科技的轟鳴之外，依然能回蕩著生命的歌謠——這或許是我們為自己的未來，所能譜寫的最動人的樂章。

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編輯：陳宇昊

審核：吳越、雷子朋、潘達