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消失在樹梢上的風景：十字假瘤蕨

（ 絕 滅 EX）

十 字 假 瘤 蕨 Selliguea cruciformis (Ching) Fraser-Jenk.

——Phymatopteris cruciformis (Ching) Pic. Serm.

是水龍骨科修蕨屬（假瘤蕨屬）植物，產于中國廣東北部，越南北部和泰國也有分布，附生于山頂常綠闊葉林樹干上。該種最早于1930年發表為多足蕨屬（Polypodium）植物，命名為 Polypodium cruciforme Ching，模式標本于1924年采自廣東北部龍頭山，1932年在廣東梅縣再次采集到標本，曾被認為是中國特有種，此后再沒有該種在中國的采集記錄。最近的1份標 本于1968 年采自泰國北部清邁。2013年被《中國生物多樣性紅色名錄——高等植物卷》評估為絕滅等級（EX），該種目前尚沒有重新發現的記錄。

十字假瘤蕨 Selliguea cruciformis (Ching) Fraser-Jenk.

（孫英寶繪圖） 叢生植株。

形態特征

附生植物。根狀莖長而橫走，粗2-3毫米，密被鱗片；鱗片披針形，長約4毫米，寬約1毫米，淡棕色或灰白色，頂端毛狀漸尖，邊緣近全緣。葉遠生；葉柄長2- 5厘米，禾稈色，基部被與根狀莖上相同的鱗片，上部光滑無毛；葉片通常3裂，側生裂片指向兩側呈“＋”形，少數為單葉不分裂或羽狀深裂；中間裂片較大，長達8厘米，寬約2厘米，頂端漸尖，側生裂片短，頂端圓，裂片邊緣具缺刻或近全緣。中脈和側脈兩面隆起，小脈隱約可見，網狀。葉紙質，兩面無毛，背面灰白色。孢子囊群圓形，在裂片中脈兩側各一行，略靠近裂片邊緣著生，在葉背面凹陷，在葉表面凸起；孢子表面具刺狀突起。

發現之旅：從現身荒野到反復定名

十字假瘤蕨常見于山頂荒野處。國家標本資源共享平臺收錄4份標本。最早一份于1924年采自廣東龍頭山山頂；另兩份于1932年采自廣東梅縣陰那山草甸的干燥沙質土壤中；此后在中國再無發現該種的記錄。最近一份標本于1968年6月16日采自泰國北部清邁培山山頂周邊（海拔1550-1650米）已退化的常綠樹林中的貧瘠沙質土壤中。

初步推測，十字假瘤蕨適生于排水良好的環境，可能主要通過雨水截流和宿主的枝干液流來獲得水分，對環境和宿主的依賴性很高。在泰國清邁培山采集的標本備注上，記載著當地的常綠林經常遭受山火焚燒，生境已經嚴重退化。而在中國，十字假瘤蕨的分布范圍本來就非常有限，生境退化可能是其滅絕的主要原因。

十字假瘤蕨的分類與定名頗為曲折。1930年，秦仁昌先生首次將其定名為多足蕨屬植物Polypodium cruciforme Ching 。此后，其學名與分類又經過多次調整。1934年，秦仁昌先生將其更名為雙扇蕨屬植物Phymatodes cruciformis Ching，后又于1967年1月23日更名為假瘤蕨屬植物 Phymatopsis cruciformis (Ching) Ching。此后，蕨類植物學專家成曉（1991）以及植物分類學與分布學專家陸樹剛（1995）均將其更名為假瘤蕨屬植物 Phymatopteris cruciformis (Ching) Pichi-Serm.。最新的 Flora of China 再次將該種重新組合為修蕨屬植物 Selliguea cruciformis (Ching) Fraser-Jenk. 。

云南大學教授陸樹剛是十字假瘤蕨研究者之一，也是著名蕨類植物專家。作為中國植物學承前啟后的一代，陸樹剛獨立編寫了《中國植物志第一卷》中“中國蕨類植物區系”部分，還 參與了第五卷、第六卷的編寫。他撰寫的《蕨類植物學》是中國第一本蕨類植物學教科書。

陸樹剛經常帶領云南大學學生在野外考察植物。2008年他帶學生在西雙版納實習考察，途中得知自己心儀已久的房子要在7月底交購買定金，為了不中斷學生的學習，他選擇了繼續考察，因此與此房失之交臂。他常說：“對于我的科研來講，一天時間很寶貴，而對于學生來講，一天時間更寶貴，我耽擱一天時間，可能會影響許多學生的一生。” 陸樹剛最常對學生們說的話是“要幫忙嗎”。而具有廣博植物分類學知識的他，也總利用周末時間給學生們“幫 忙”。或許在植物學領域之外，陸樹剛并不出名，但正是 這些儒雅謙遜的植物學者，默默傳遞著中國植物學的星星之火。

所屬類群：謎一樣的水龍骨科

在植物學史上，十字假瘤蕨所在的水龍骨科家族曾是謎一般的存在。1930年以前，凡是無法歸類的蕨類植物，都被扔進水龍骨科中。于是它成為一個畸形的超級大科 , 擁有1萬多種蕨類，占全部蕨類植物的90％以上。由于無人能搞清這1萬多種蕨類的親緣關系，水龍骨科也成了植物分類中的一個超級黑洞。

1940年，中國蕨類植物泰斗秦仁昌先生發表了《水龍骨科的自然分類》一文，將水龍骨科劃分為 33個科249個屬，清晰地顯示出了它們之間的演化關系，解決了植物分類學中的一大難題，這一系統后來被稱為“秦仁昌系統”。秦仁昌先生也因此在當年獲得“荷印隆福氏生物學獎”。此后，蕨類植物新系統陸續在國際上出現，但都受到了“秦仁昌系統”的影響，或多或少地采用了秦仁昌先生的一些科屬概念。