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Nature: 揭示從生態(tài)位組裝到擴(kuò)散組裝的生態(tài)學(xué)轉(zhuǎn)變

理解驅(qū)動(dòng)和維持局地群落中物種多樣性的因素，是生態(tài)學(xué)的一個(gè)核心但還尚未解決的問題。

生態(tài)位組裝理論(niche-assembly theory)認(rèn)為，物種豐富度被解釋為可歸因于當(dāng)?shù)丨h(huán)境特性的穩(wěn)定共存：物種在其生態(tài)位上有差異，這些差異共同穩(wěn)定了群落的動(dòng)態(tài)。

而擴(kuò)散組裝理論(dispersal-assembly theory)——包括MacArthur和Wilson提出的島嶼生物地理學(xué)理論、生物多樣性中性理論和質(zhì)量效應(yīng)——認(rèn)為，局地的多樣性源于物種遷入-消亡之間的平衡，并最終取決于區(qū)域生態(tài)過程。

這兩種截然不同的觀點(diǎn)哪個(gè)更正確，可能取決于背景。

一個(gè)關(guān)鍵的中介因素是群落的遷入率。在純粹的由生態(tài)位構(gòu)建的群落中，物種豐富度和遷入率之間應(yīng)該沒有關(guān)系（圖1a）。在純粹的由擴(kuò)散構(gòu)建的群落中，它們兩者關(guān)系應(yīng)該是單調(diào)增長的（圖1b）。

這兩種理論的一個(gè)經(jīng)典的統(tǒng)一假設(shè)是，擴(kuò)散集群只適用于遷入數(shù)量過低而無法填補(bǔ)所有生態(tài)位的情況（圖1c)。事實(shí)上，MacArthur和Wilson推測(cè)，在他們的島嶼生物地理學(xué)理論中，遷入-消亡平衡和擴(kuò)散組裝只適用于低于某個(gè)閾值的遷入率，高于該閾值的物種豐富度將主要由棲息地多樣性決定，即生態(tài)位組合或源物種庫的多樣性決定。

根據(jù)這一假設(shè)，物種豐富度與遷入率之間的關(guān)系在低遷入率下會(huì)增加，然后在高遷入率下會(huì)達(dá)到飽和（圖1c）。這個(gè)飽和點(diǎn)反映了物種的最大可能數(shù)量或島嶼或斑塊的生態(tài)位多樣性。

圖1：生態(tài)群落中物種豐富度與遷入率關(guān)系的理論預(yù)測(cè)。a, 生態(tài)位組裝假說預(yù)測(cè)物種豐富度（S）與遷入率（h）的關(guān)系是恒定的；b, 擴(kuò)散組裝假說預(yù)測(cè)它們呈單調(diào)增長關(guān)系；c, 一個(gè)經(jīng)典的統(tǒng)一假說提出，擴(kuò)散組裝適用于低遷入率，生態(tài)位組裝適用于高遷入率; d, 一個(gè)新的統(tǒng)一假說預(yù)測(cè)了和c相反的情況。

然而，最近提出的一個(gè)新的統(tǒng)一假說，預(yù)測(cè)的情況正好相反：在遷入率低的地方適用生態(tài)位組裝，在遷入率高的地方適用擴(kuò)散組裝（圖1d）。

根據(jù)這一假說，生態(tài)位將多樣性穩(wěn)定在某個(gè)固定的水平上，并在遷入率較少的情況下為物種豐富度提供一個(gè)底線；但是，隨著遷入率的增加，群落會(huì)經(jīng)歷從生態(tài)位組裝到擴(kuò)散組裝的制度轉(zhuǎn)變（圖1d）。

所以，物種豐富度與物種遷入率的關(guān)系，在遷入率下幾乎是平坦的，而在高遷入率下是上升的（圖1d）。轉(zhuǎn)折點(diǎn)是發(fā)生在遷入足以壓倒生態(tài)位約束的地方，這導(dǎo)致了一個(gè)動(dòng)態(tài)的遷入-消亡平衡。

這兩個(gè)截然不同的統(tǒng)一假說哪一個(gè)是正確的，對(duì)我們理解構(gòu)建生態(tài)群落的力量有根本的影響。這兩種假說對(duì)遷入率-物種豐富度曲線的形狀做出了非常不同的預(yù)測(cè)，但目前還沒有任何實(shí)驗(yàn)測(cè)試來區(qū)分它們。

對(duì)此，本研究在新加坡的熱帶潮間帶海堤上，進(jìn)行了一個(gè)對(duì)群落進(jìn)行操縱的田間控制實(shí)驗(yàn)。

作者通過一個(gè)定制的實(shí)驗(yàn)裝置，創(chuàng)新性操縱了整個(gè)實(shí)驗(yàn)棲息地的遷入水平（圖2）。這個(gè)裝置包括一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化的混凝土底座（設(shè)計(jì)了復(fù)雜的地形，以模仿生境），和一個(gè)由不銹鋼支撐的帶孔的透明盒子（圖2a-b）。

通過改變孔的數(shù)量，就可以對(duì)進(jìn)入該實(shí)驗(yàn)生境斑塊的物種遷入水平進(jìn)行控制（共創(chuàng)建了12個(gè)處理×5重復(fù)；圖2c）。這個(gè)裝置會(huì)在漲潮時(shí)被淹沒（95.2%的時(shí)間），在退潮時(shí)暴露（4.8%的時(shí)間）。

圖2：操縱潮間帶群落的物種遷入率的實(shí)驗(yàn)裝置。

在實(shí)驗(yàn)開始的一年里，作者每月對(duì)每個(gè)裝置里各種物種（主要為大型動(dòng)物，也包括藻類和微生物群落）的數(shù)量、特性和豐度進(jìn)行普查。在6個(gè)月后，基本上每個(gè)裝置的物種豐富度都穩(wěn)定下來（除最高的遷入處理外）。

研究結(jié)果支持了新的統(tǒng)一假說（即圖1d）：當(dāng)物種遷入較少時(shí)，物種豐富度變化不大（幾乎平坦）；當(dāng)物種遷入率較高時(shí)，物種豐富度無限制地增加（上升階段）（圖3）。因此，在維持多樣性方面，物種的遷入率發(fā)揮了比生態(tài)位更大的作用。

在沒有大量物種遷入（孔數(shù)量h = 1,2,3,4和5）的情況下，大約有4或5個(gè)物種可以穩(wěn)定地共存于實(shí)驗(yàn)裝置的群落中。在中等物種遷入率（h≈10）的情況下，發(fā)生了向擴(kuò)散組裝制度的過渡；最高的遷入水平（h=45）下的物種數(shù)量是低遷入處理的3倍（圖3）。

圖3：從生態(tài)位到擴(kuò)散組裝轉(zhuǎn)變的證據(jù)。

增加物種豐富度的效果，部分是通過在高遷入處理中隨著遷入物種而增加總豐度，部分是通過在總豐度的基礎(chǔ)上增加物種豐富度來介導(dǎo)的（圖4）。

圖4：隨著遷入物種的增加，個(gè)體數(shù)量的增加和稀有物種豐富度的增加都有助于提高物種豐富度。

研究結(jié)果表明，與長期以來的理論預(yù)測(cè)相反，在大多數(shù)自然群落中（物種遷入率總是很高），物種豐富度主要由物種遷入率而不是由生態(tài)位決定。

在世界范圍內(nèi)，由于各種人為因素，包括氣候變化和生境破碎化，生物多樣性正經(jīng)歷著快速而復(fù)雜的變化。我們預(yù)測(cè)這些變化的能力，以及在面對(duì)這些變化時(shí)保持不同生態(tài)系統(tǒng)所提供益處的能力，目前受到塑造生物多樣性過程的不確定性的限制。了解這些過程的相對(duì)重要性，對(duì)于為保護(hù)和資源管理提供信息至關(guān)重要。

研究表明，物種遷入率在維持多樣性方面起著主導(dǎo)作用。因此，研究提醒不要過度依賴保護(hù)或改善局地尺度的生態(tài)位，僅靠這種措施可能只能維持適度的生物多樣性；研究強(qiáng)調(diào)，還應(yīng)需要對(duì)決定物種遷入規(guī)模和組成的景觀連通性和景觀尺度過程也給予高度關(guān)注。例如，在海堤系統(tǒng)中，對(duì)生境的大規(guī)模保護(hù)可能比對(duì)當(dāng)?shù)睾５探Y(jié)構(gòu)的改進(jìn)更能使當(dāng)?shù)囟鄻有缘玫教岣摺?/p>

本研究創(chuàng)新的實(shí)驗(yàn)方法/裝置也可以適用于其他系統(tǒng)，如實(shí)驗(yàn)室條件下的一年生植物群落和微生物群落。該實(shí)驗(yàn)方法還可用于評(píng)估群落何時(shí)是生態(tài)位組裝還是擴(kuò)散組裝。實(shí)驗(yàn)還可以作為一個(gè)"生態(tài)位檢測(cè)器"，即評(píng)估有多少物種可以在沒有大量遷入的情況下共存的工具。

作者預(yù)測(cè)，將該實(shí)驗(yàn)方法應(yīng)用于其他系統(tǒng)將進(jìn)一步支持這樣的假設(shè)：生態(tài)位多樣性通常比自然棲息地的典型總物種豐富度低得多，這意味著大多數(shù)物種不是穩(wěn)定地共存，而是短暫地共存，并依賴于持續(xù)的物種遷入（即質(zhì)量效應(yīng)，mass effect）。大多數(shù)自然群落都是擴(kuò)散組裝系統(tǒng)。

鑒于有證據(jù)表明存在兩種不同的組裝制度，作者鼓勵(lì)未來的實(shí)驗(yàn)工作——無論是潮間帶系統(tǒng)還是其他群落——應(yīng)仔細(xì)區(qū)分哪種制度在任何特定情況下占優(yōu)勢(shì)，并分別研究每種制度。

為了理解擴(kuò)散-組裝系統(tǒng)，生態(tài)學(xué)家必須設(shè)計(jì)更多的跨尺度研究，將局地和區(qū)域動(dòng)態(tài)聯(lián)系起來。僅僅通過孤立地研究系統(tǒng)，即不考慮物種遷入因素，無法厘清驅(qū)動(dòng)一個(gè)小型局地群落多樣性的因素。

本實(shí)驗(yàn)研究（以及加上之前對(duì)島嶼群島的觀察和理論工作）發(fā)現(xiàn)，擴(kuò)散組裝是大多數(shù)生態(tài)群落的普遍構(gòu)建制度，而穩(wěn)定的生態(tài)位數(shù)量很低。這可能解釋了生態(tài)位理論在低多樣性實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中的相對(duì)成功，但卻在大多數(shù)自然系統(tǒng)中，特別是在熱帶雨林和珊瑚礁等高多樣性系統(tǒng)中未能提供一個(gè)預(yù)測(cè)框架的原因。對(duì)生物多樣性的普遍理解的探索將受益于更多的實(shí)驗(yàn)測(cè)試，以確定在不同的環(huán)境中哪種組裝模式（生態(tài)位或擴(kuò)散）占優(yōu)勢(shì)。

文章信息

標(biāo) 題|Unveiling the transition from niche to dispersal assembly in ecology

類 型 | Article

作 者 |Lynette H. L. Loke & Ryan A. Chisholm

時(shí) 間 |2023-06-07

©Nature

doi: 10.1038/s41586-023-06161-x

編 譯丨DiTao.Song @生態(tài)趨勢(shì)

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