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生物鐘作為植物內源保守的分子計時器，通過協調并維持細胞代謝活動、基因轉錄及翻譯等核心生理過程，使其保持周期性振蕩，從而賦予植物對地球自轉導致的周期性環境信號(如光照強度、溫度波動)的適應能力。近年研究表明，生物鐘與種子萌發過程存在緊密的功能關聯。例如，種子吸脹(Imbibition)階段可誘導內源生物鐘的重置，建立與外界環境光周期同步的新相位(Zhong et al.,1998)。生物鐘核心振蕩器組分(如晨間相蛋白CCA1/LHY與日間調節因子PRR5/PRR7/PRR9)直接參與種子休眠解除與萌發過程的調控(Penfield and Hall,2009;Adams et al.,2018;Yang et al.,2021)。這些發現為解析植物適應復雜生態環境的分子策略提供了重要線索。盡管多個生物鐘蛋白已被證實參與控制種子萌發，但該過程是否確實受時間信號的特異性調控，及其潛在的分子機制仍有待深入研究。

中國科學院西雙版納熱帶植物園(以下簡稱“版納植物園”)植物環境適應性研究組近期研究發現，在脫落酸(ABA)激素處理、鹽脅迫或滲透脅迫條件下，野生型擬南芥種子的萌發率及子葉綠化率呈現顯著的晝夜節律性變化：當經4°C低溫層積處理的種子轉移至22°C長日照或持續光照條件后，黎明時間點(ZT0)轉移的種子萌發表現最佳，而近黃昏時間點(如ZT12或ZT16)轉移的種子萌發率顯著降低，形成“晝高夜低”節律性特征。進一步分析顯示，生物鐘夜間復合體(Evening Complex)基因ELF3、ELF4和LUX在種子萌發階段呈現晝夜節律性表達，且其轉錄水平受ABA抑制。表型分析發現，elf3、elf4與lux功能缺失突變體種子對ABA超敏感，而ELF3、ELF4或LUX過表達植株種子則對ABA弱敏感。更有趣的是，cca1 lhy、prr5 prr7 prr9與elf3 elf4 lux等多類生物鐘核心組分突變體的種子萌發過程均喪失晝夜節律性特征。該結果表明，生物鐘核心振蕩模塊(包括晨間相基因CCA1/LHY、日間調節因子PRR家族及夜間復合體)是介導晝夜節律信號調控種子萌發的關鍵遺傳基礎，其功能完整性對維持萌發過程的時序性至關重要。

蛋白質相互作用實驗表明，ELF3、ELF4與LUX均能結合ABA信號途徑核心轉錄因子ABI3和ABI5。遺傳學分析顯示，ELF3/ELF4/LUX位于ABI3/ABI5的上游發揮功能(圖1)，負調控ABA介導的種子萌發過程。ELF3/ELF4/LUX不僅能夠直接抑制ABI3/ABI5的轉錄激活能力，還能促進ABI3/ABI5蛋白通過26S蛋白酶體途徑進行泛素化降解。與此相一致的是，ELF3/ELF4/LUX基因突變能顯著增強ABI3或ABI5過表達植株種子萌發對ABA的敏感性。值得注意的是，在種子萌發階段，生物鐘核心組分基因(如CCA1/LHY、PRR5/PRR7和ELF3/LUX)之間的轉錄調控關系仍然存在，暗示這些組分可能通過協同作用共同調控晝夜節律信號介導的種子萌發過程。

綜上所述，該研究不僅探究了種子萌發過程受晝夜節律信號調控的時序性特征，更從分子機制層面解析了ELF3–ELF4–LUX復合體的調控模式：其通過與ABA信號轉導關鍵轉錄因子ABI3/ABI5發生相互作用，同時協同其它生物鐘核心組分，進而在不同時間點精細調控ABA信號強度，維持種子萌發的適宜時序進程(圖2)。該研究不僅深化了人們對種子萌發遺傳調控網絡復雜性的認知，更為闡釋植物如何整合內源晝夜節律信號與外源環境脅迫信號以實現發育階段精準調控的分子策略提供了重要依據。

相關研究結果以Evening complex proteins antagonize ABI3 and ABI5 to temporally regulate abscisic acid signaling and seed germination為題，在The Plant Cell期刊上在線發表。版納植物園唐如玉博士為該文第一作者，胡彥如研究員為該文通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金等項目的資助。

值得一提的是，該文是植物環境適應性研究組今年在The Plant Cell上發表的第三篇“種子”相關論文。此前，該研究組在The Plant Cell發表了題為Nitrate attenuates abscisic acid signaling via NIN-LIKE PROTEIN8 in Arabidopsis seed germination的研究論文，揭示了硝酸鹽拮抗ABA信號，進而促進種子萌發的新機制(Huang et al.,2025;版納植物園黃志沖博士為該文第一作者)。此外，該研究組還在The Plant Cell發表了題為Jasmonate signaling coordinates with the SOD7–KLU pathway to regulate seed size in Arabidopsis thaliana的研究論文，解析了茉莉酸激素負調控種子大小的新機制(Zhang et al., 2025;版納植物園張桔萍博士為該文第一作者，韓笑副研究員為該文共同通訊作者)。

圖1.ELF3、ELF4或LUX位于ABI3上游調控ABA信號介導的種子萌發(Tang et al., 2025,Plant Cell)。

圖2.晝夜節律信號調控ABA反應及種子萌發的模型圖(Tang et al., 2025,Plant Cell)。