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消失在雨林的稀有樹種：閉殼柯

（地區絕滅 EX）

閉殼柯 Lithocarpus cryptocarpus A. Camus

為殼斗科柯屬喬木，產于中國和越南邊境，生長于低海拔河溪兩岸常綠闊葉林中。該種于 1934年發表，模式標本于 1933 年采自越南境內，除模式標本外，之后就再沒有發現植株活體。云南河口瑤族自治縣是閉殼柯在中國境內的唯一可能分布地，但是近幾十年來一直未能采集到閉殼柯的標本，仍有希望被再次發現。因此 2013 年被《中國生物多樣性紅色名錄—— 高等植物卷》評估為地區絕滅等級（RE）。

形態特征

_{閉殼柯 Lithocarpus cryptocarpus A. Camus}

_{【孫英寶繪圖，根據 Herbier Museum Paris, P00744248】}

_{1. 果枝，2.果實側面觀，3. 果實頂面觀，4. 殼斗外的苞片。}

株高10 - 15米，枝、葉無毛。葉紙質，橢圓形或有時為倒卵狀橢圓形，長18 - 25厘米，寬6 - 8厘米，頂端漸尖，基部楔形，沿葉柄下延，全緣，中脈在葉面近于平坦，側脈每邊10 - 12條，支脈頗明顯，兩面同色或葉背稍帶蒼灰色；葉柄長2 - 3厘米。雌花每3朵一簇，很少有5朵一簇。果序長達18厘米，果序軸基部粗7 - 10毫米，有干后呈灰棕色糠秕狀鱗秕，無毛；殼斗扁圓形，全包堅果，橫徑15 - 20毫米，殼壁上薄下略厚，厚約2.5毫米，小苞片寬三角形，緊貼，覆瓦狀排列，干后灰棕色，兩側邊緣顏色較深且略油潤；堅果略扁圓形，寬12 - 16毫米，無毛，栗褐色，果臍淺凹陷。

發現之旅：從越南采集到法國定名

閉殼柯生長在雨林深處，直至1933年才被植物學家發現。法國咖啡種植者及植物學家普瓦蘭（Eugène Poilane，1887-3- 16 - 1964-4-20）于1922 - 1947年間，系統探索越南及中緬邊境植物，采集到約3.6萬份植物標本，其中就有數份閉殼柯標本。普瓦蘭也因此項工作聲譽鵲起，著名的博蘭樹（Poilaniella fragilis Gagnep.）最初以他的名字命名。

1934年，法國植物學家加繆（Aimée Antoinette Camus，1879-5-1 - 1965-4-17）根據普瓦蘭采集的標本，正式命名了閉殼柯Lithocarpus cryptocarpus，種加詞 cryptocarpus 詞義為“隱藏的果實”。目前，閉殼柯標本很少見，中國互聯網上一些閉殼柯照片也多為同屬植物的誤認。普瓦蘭與加繆依據的模式標本現藏于法國國家自然歷史博物館，另有少數藏于美國阿諾德樹木園標本館及越南。觀察普瓦蘭采集的閉殼柯模式標本，可見其顯著特征，是一串串美麗而奇特的果序。每串果序長約15厘米，前端綴滿大小不一、包裹密集苞片的果實，很像一串干縮的荔枝。苞片自下而上，越來越小、越來越密集，直到完全包裹住里面的種子，使整個果實如一朵未開放的雛菊花蕾。這種“全封閉”的結構在殼斗科柯屬植物中很少見，是明顯的進化特征。

普瓦蘭采集的數份標本，來自越南中部及北部不同地區，對閉殼柯的生存環境進行了大致描述。分析可知，其適合生長于海拔600 - 800米的森林及溪邊，分布范圍較狹窄。閉殼柯的地區性絕滅，敲響了中國柯屬植物保護的警鐘。截至2016年，中國123種柯屬植物無一列入保護樹種。不法分子大量采集煙斗柯、厚鱗柯的果實充作壯陽類保健品在網絡銷售。短尾柯在上海佘山、天馬山地區原有野生分布，而后多次排查都杳無蹤跡。有效保護柯屬植物，讓閉殼柯的悲劇不再重演，是中國生態事業中一項雖不顯眼卻極為重要的課題。

研究名人：杰出的女植物學家加繆

法國女植物學家加繆（Aimée Antoinette Camus，1879-5-1 - 1965-4-17）是著名的蘭科、竹類及殼斗科植物研究者。她一生命名了677種植物新種，是歷史上命名新種第二多的女植物學家。加繆的父親也是一位植物學家，父女二人共同建立了一個擁有5萬份標本的家庭植物標本館。加繆一直供職于巴黎歷史自然博物館，發表了數百篇文章；出版了許多植物專著。她主要研究蘭科植物與植物解剖學，也關注閉殼柯這類殼斗科植物。她認為殼斗科植物（即歐洲人統稱的“橡樹”）具有巨大的生態與經濟效益，她曾寫道:“橡樹林使我們的祖先能夠與饑餓、寒冷和黑暗作斗爭，為他們提供住所、武器、建筑材料、家具、船只等。雖然煤、鐵、水泥、混凝土正取代木材，但橡木仍對人類有用，保護它們至關重要。”

所屬類群：出產良材的柯屬植物

柯屬（Lithocarpus）是殼斗科中僅次于櫟屬（Quercus）的第二大屬，全球約 350 種，是亞洲南部及東南部森林的重要構成樹種。中國有 122 種，1亞種，14 變種，以云南、廣西、廣東的種類最多，廣州即有柯子嶺、柯木等與之相關的地名。閉殼柯為柯屬植物中進化程度較高的種類，自然分布于中國、越南兩國境內，位于中越邊境的云南河口瑤族自治縣是其在中國境內的唯一分布地。

_{煙斗柯 Lithocarpus corneus （引自網絡）}

近年來的科學研究發現，柯屬植物的莖、葉、花、果均具有較高的價值。首先，可作為優良的堅果，其中包果柯［Lithocarpus cleistocarpus (Seem.) Rehder & Wils.］、煙斗柯［Lithocarpus corneus (Lour.) Rehder］、紫玉盤柯［Lithocarpus uvarifolius (Hance) Rehder］、厚鱗柯（Lithocarpus pachylepis A. Camus）等均可作為干果樹種；其次，可作為食用植物資源，果實不僅能提取淀粉，還能制作特色食物。最后，柯屬植物還是優良的造林與觀賞樹種，其花序碩大，花期長，觀賞性極高，是殼斗科中少見的可以賞花的種類，如短尾柯［Lithocarpus brevicaudatus (Skan) Hayata］、港柯［Lithocarpus harlandii (Hance) Rehd.］，具頂生的大型圓錐花序，用于園林綠化中，觀賞性頗佳。

柯屬植物是亞洲南部熱帶、亞熱帶闊葉林生態系統中的主力樹種，分布區域與人類活動密集區高度重疊，一直面臨三大環境壓力：一是大量作為薪炭材被砍伐。其枝干較矮，采伐容易，燃燒效率高，部分種類在砍伐嚴重時期變為灌木狀；二是木材生產需要。部分柯屬植物材質優良，與殼斗科青岡屬相同，在南方木材市場上二者通稱為“木類”，色澤深紅的稱為紅，屬一類材，質堅重，結構致密，耐水濕，抗白蟻蛀蝕，為優質船、車、樁柱、器械及建筑用材，因此常遭到掠奪性砍伐；三是部分柯屬植物種子富含淀粉，澀味較淺，且柯屬植物的結果量遠高于其他殼斗科植物，故自古是當地居民重要的食用淀粉來源。

因此，中國西南地區的殼斗科植物資源一直面臨較大壓力，這也是閉殼柯在中國境內地區性絕滅的主要外因。此外，柯屬的果實成熟期較長，多數果實發育不良，天然更新緩慢，是閉殼柯地區性滅絕的內因。

_{閉殼柯 Lithocarpus cryptocarpus A. Camus}