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世界天鵝種群保護狀況：當前趨勢和知識差距的回顧

Conservation status of the world’s swan populations,Cygnus sp. and Coscoroba sp.: a review of current trends and gaps in knowledge

摘要

對全世界天鵝屬（Cygnus）物種的種群近期估算表明8個物種總計有150萬-160萬只個體，其中包括不屬于天鵝屬的扁嘴天鵝（Coscoroba coscoroba）作為一種榮譽天鵝。在歐洲和北美的監控項目表明大部分的種群在20世紀早中期的國內和國際立法保護物種的立法引入后增長。20世紀后半葉，從主要取食水生植物，到在冬天的農田中（尤其是高能量的可耕作物）覓食的轉變，也被認為是一個促成因素。著名的案例是黑嘴天鵝（Cygnus buccinator）從1935年接近滅絕的僅僅69只已知個體，增長到入鏡的大約76000只個體，并且北半球大部分天鵝種群在過去20年里持續表現增長/穩定趨勢。這一趨勢的反例是1995年起歐洲西北部小天鵝種群的下降，跟隨其種群數量在1970-1980年代的增長后，這正通過國際單一物種行動計劃的實施在被解決。改變美國《候鳥協定法案》的實施細則的提議也是令人擔憂的，因為潛在地削弱了對北美洲黑嘴天鵝的保護，說明對物種保護的政策和立法以及實地測量的重要性。在其他地方，對中亞和東亞的天鵝趨勢和保護狀況知道得更少，盡管記數和研究項目在中國被引入，加上在日本和韓國進行的，已經極大提高我們對東亞候鳥飛行路線上天鵝種群的知識。澳大利亞的黑天鵝（Cygnus atratus）和南美洲的黑頸天鵝（Cygnus melancoryphus）的趨勢也是鮮為人知的，前者是因為大數量，后者是因為缺乏困難地形里的協調統計。這些南半球的物種被認為受到水資源發展（例如引水使濕地萎縮），和與厄爾尼諾現象和氣候變化相關的干旱所威脅。因此需要更廣泛的監控來確定天鵝種群和物種是否穩定、波動或下降。

長期以來，天鵝以其優雅和美麗被人尊重，同時也因食物、羽毛和運動杯長期開發利用。直到19世紀槍械的發展和增加的可獲取性前，過渡捕獵的風險相對較低，因為大規模利用的可能性局限在當地的換羽集中，那個時候天鵝在夏天有大約4周無法飛行（Matthews 1972）。隨著20世紀自然保護的發展，大部分天鵝物種的長期監控已經作為水鳥統計項目的部分被進行，以此提供種群趨勢的信息、評估它們的保護狀態和熟悉天鵝及其棲息地的管理。

從確定水鳥數量、數量趨勢和關鍵地點的位置的國際監控項目中獲取的信息已被濕地國際水鳥種群估計項目整理，用以鑒定全球生物地理種群的總數量和趨勢（濕地國際 2019a）。這些種群總估計被用于鑒定國際上重要的地點（被認定為持有≥1%該物種的種群；Scott 1980），這是全球公約保護（例如《拉姆薩爾公約》和《遷徙物種公約》）的優先事項，并且有時國際保護伙伴關系的焦點（例如東亞澳大拉西亞遷飛區伙伴）。數據也服務于地方保護立法，例如歐盟的《鳥類指令》和《非洲-歐亞水鳥協議》，后者最近的第七號保護狀況報告已經更新非洲-歐亞地區所有遷徙種群的狀況和趨勢。它們也告知國際自然保護聯盟紅色名錄上物種保護狀況的分類，所有的天鵝物種目前在全球層面（而非種群數量上）被歸為“無?！保↖UCN 2016）。

一些天鵝種群的數量和種群大小被定期報道；例如，美國魚類及野生動物管理局在北美洲進行的對黑嘴天鵝（Cygnus buccinator）和苔原天鵝（也叫嘯聲天鵝，Cygnus c. columbianus）的調查（最近，在寫文時期，在2017年Groves的論文中；Olsen 2018；Roberts & Paddington 2018；美國魚類及野生動植物管理局 2019）。一份有助于世界天鵝種群保護狀況的評估的現有知識回顧是有必要的，然而，為了鑒定需要數據處的知識差距，并因此不僅識別出有保護問題的種群，也要識別出種群大小和趨勢未知和保護狀況不明的種群。

因此，我們在這里描述了關于全球天鵝物種種群大小和趨勢的最近出版信息，用來自IUCN/濕地國際天鵝專家組和其他研究者的報道和專家觀點來增加濕地國際水鳥種群估計項目提供的信息（濕地國際 2019a）。總體目標是：回顧當下天鵝種群趨勢；鑒定需要進一步工作的地點（例如通過填補知識空缺的保護活動）；概述天鵝種群的潛在威脅；并因此評估可能是擔憂和保護行動成因的地點。

總體思路

考慮到濕地國際整理了全球水鳥種群趨勢的信息，我們通過檢查最近期的天鵝種群大小記錄開始，可以使用濕地國際第五號，或是針對非洲-歐亞的第七號保護狀況報告，二者均能通過在線數據庫獲取（http://wpe.wetlands.org/）。本文所說的天鵝不僅是天鵝屬成員，也包括扁嘴天鵝屬（Coscoroba）的唯一物種扁嘴天鵝（Coscoroba coscoroba）。扁嘴天鵝的分類狀況仍是一個有爭議的問題——分子分析不支持扁嘴天鵝屬和其他真正的天鵝間的親密關系（在Callaghan等 2005的回顧中）——但由于它一貫地與其他天鵝一起被報道（如 Scott & the Wildfowl Trust 1972），在此它為了完整性被包括在內。關于非洲-歐亞范圍內的遷徙性水鳥的第七號保護狀況報告（濕地國際 2019b，c）也將其考慮在物種內。這些主要源自于一月中旬的國際水禽普查——在特定濕地地點對水鳥的系統性調查——自1967年起被貫穿歐洲和更廣范圍的全國統計項目所進行（Delany等1999）。

在北半球的五種天鵝和亞種中，北美洲的苔原天鵝和黑嘴天鵝，以及歐亞的小天鵝（Swan C. c. bewickii，苔原天鵝的同物種不同亞種同類）和大天鵝（C. cygnus），都在繁殖地和越冬地之間進行長距離遷徙（Kear 2005），而原產于歐亞并在19世紀以來引入北美后擴張的疣鼻天鵝（C. olor）是相對定居的（例如Snow & Perrins 1998； Petrie & Francis 2003；Gayet等 在出版中）。在這里我們按地區考慮遷徙天鵝種群（如北美VS歐亞），為了考慮與它們在跨洲遷徙路上遇到的普遍環境情況相關的威脅和保護措施。南半球的三種天鵝——即南美洲的黑頸天鵝（Cygnus melancoryphus）和扁嘴天鵝，以及澳大利亞的黑天鵝（Cygnus atratus）——在涉及到這些地方出現的情況方面同樣地被考慮。這三個物種都是游牧的并適時移動；例如，黑天鵝和黑頸天鵝會在短暫的濕地可獲取時分散到這些濕地去繁殖（Kingsford等 1999, 2010； Vilina等 2002）。全球多個種群的疣鼻天鵝的保護狀況涉及在相關國家中是原生還是非原生而被描述。

北美

歷史上，黑嘴天鵝在北美洲的廣大區域繁殖，并且該物種也曾在越冬地廣泛分布（Rogers & Hammer 1998； Engelhardt等2000）。狩獵在20世紀早期造成數量跌至接近滅絕——被認為在1935年僅剩69只（盡管認為有數千只幸存在加拿大和阿拉斯加遙遠地區的鳥沒被統計）——并且已建立的遷徙路線的使用衰落下去（Gale等 1987； Mitchell & Eichholz 2010）。存在三個主要的種群（見圖1a）：繁殖于阿拉斯加的太平洋沿岸種群，繁殖于從育空和西北領地南部的落基山脈到美國北部的落基山脈種群，和包括在南達科他、明尼蘇達、威斯康星、密歇根和安大略的恢復群體的內陸種群。落基山脈種群和特別是內陸種群通過進行超過幾十年的物種引入被增加。免受迫害的法律保護（從1917年加拿大《候鳥保育法》和1918年美國《候鳥協定法案》起）和更近的保護措施（例如重新引進項目和創造出保護天鵝使用的棲息地的禁獵區）已經使得20世紀下半葉數量恢復。盡管如此，它們的分布仍是零散的，并且與之前相比有局限。

該物種的系統性監測——北美黑嘴天鵝調查——開始于1968年，調查在1975年被重復并在此后以五年間隔被進行。在1968-2010年間，北美黑嘴天鵝調查估計了美國和加拿大的黑嘴天鵝的豐度、繁殖力和分布，通過一月—九月間但主要是四月—九月做出的統計（Groves 2017）。監控繁殖力（小天鵝的數量）在2015年變得隨意來使調查更加節省成本；因此數量趨勢現在被描述成在“白色”天鵝（成年和一歲大）的豐度方面。對天鵝繁殖地的空中調查也在五年調查期的每一年被進行，隨著天鵝被知道或被懷疑前往鄰近的棲息地而擴大。直到2000年在繁殖范圍被記錄的總數呈現了一個秋季遷徙前（Conant等2002）的全面的種群普查（所有成年和小天鵝）；更近期時一些夏季調查也采用了分層抽樣法，因為涉及區域和數量的增長（Hawkings等 2002）。涉及到空中和地面調查結合的在秋季和春季做出的統計（在冬季更不頻繁）被太平洋海岸種群、落基山脈種群和內陸種群普查的協調員設計，并因此按種群基礎被報道（Groves 2017）。

繁殖地點記錄到的總種群大小從1968年的2847只鳥增長到1980年的7696只，1990年的13337只和2000年的17155只（Conant等 2002）。這些與在越冬地做出的估計基本相似，在那里數量從1968年的2572只黑嘴天鵝增長到1990年的11344只和2000年的18486只，然后更劇烈地升至2005年的25006只和2010年的34249只（Moser 2006；Mitchell & Eichholz 2010； Groves 2017；見圖1b）。2000年越冬地記錄的統計數量超過繁殖地似乎可歸因于未被包括在極地調查中的非遷徙性內陸種群天鵝數量的顯著增長（見圖1b），這反過來可能至少部分由于從1980年代早期開始，在黑嘴天鵝歷史內陸種群范圍（美國中西部和加拿大安大略）進行的重新引進項目（Shea等 2002； Handrigan等 2016）。

在2015年，最近的全大陸調查發現總數量現在到達＞63000只白色天鵝（見表1）。另外，如果幼年天鵝的數量被包括在太平洋沿岸種群和落基山脈種群（在那里幼年天鵝仍然被記數），在2015年進行的太平洋沿海種群的31793只，落基山脈種群的17164只和內陸種群的27005（只包括白鳥）只的總計數量表明黑嘴天鵝的總數量（包括幼年天鵝）現在超過了76000只（Groves 2017）。所有三個種群的趨勢在增長，但尤其是對2010-2015年間的內陸種群（見圖1b）。

苔原天鵝

苔原天鵝——北美天鵝物種中數量更多的——在加拿大和阿拉斯加的高緯度極地繁殖，其中少量也在俄羅斯極地的楚科奇繁殖（Limpert & Ernst 1994）。楚科奇繁殖的苔原天鵝在21世紀早期被估計為600-1000只（Syroechkovski 2002），并且這些當中遷徙去北美越冬地的比例還需被確定，盡管只有少量每年在日本被記錄越冬（2000-2017年間平均值±標準差=36±36只鳥/年，范圍=7-160；環境部2018；T. Shimada私人通信）。記數、環志和追蹤數據描述了北美的兩個種群：東部種群和西部種群，分別沿著美國的大西洋和太平洋沿岸遷徙越冬（Limpert & Ernst 1994； Ely等 2014；見圖2a）。

東部和西部種群的苔原天鵝每年都被北美大西洋遷徙路線和太平洋遷徙路線的隆冬水鳥調查監控。這些從1955年起州和聯邦野生動物機構間進行的合作努力的空中調查，和每年在同樣區域的調查，旨在獲取一月早期的1-2周時期里關鍵越冬地的水鳥的完整統計（美國魚類及野生動物管理局 1989,2019；Serie等 2002）。數據被認為提供種群大小和長期趨勢的合理指標，其中繁殖力指標也從取樣地點群體中記錄的灰色飛羽年輕個體的比例的地面統計和空中照相中被確定（Serie等 2002）。很多年來苔原天鵝在北美被保護免于獵殺，但是在1982年美國魚類及野生動物管理局允許合法狩獵西部種群，并且盡管有強烈的反對，在1984年，這被擴大至東部種群，在北卡羅來納進行“實驗性”捕獵（Sladen 1991）。因此，年度隆冬水鳥調查數據分析和狩獵調查數據一起，也是美國魚類及野生動物管理局設置年度捕獵限額的關鍵，這確保種群滿足該物種的保護目標。

20世紀下半葉（1949-2000）的隆冬水鳥調查期間在太平洋遷徙路線記錄的西部種群天鵝數量平均為大約55300只鳥（太平洋遷徙路線委員會 2001）。種群在1997年達到有史以來的最高值122521只，并在1999年幾乎一樣多，最近的估計是2017年的71400只（太平洋遷徙路線委員會 2001；Olson 2017；見圖2b）。歷史上，東部天鵝種群比西部種群數量更多，并在1970年代中期開始顯著增長，在1950年代中期和1990年代晚期間增長了55%，并且在1992年的峰值約為110000只，直到更近在2017年記錄的115400只（太平洋遷徙路線委員會 2001；Roberts & Padding 2017；見圖2b）。

總體來看，東部和西部種群天鵝在1955-1989年間的合起來的年均增長率約為2.1%（Serie & Bartonek 1991a），并在1999年（228818只鳥）和2003年（210923只鳥，見圖2b）達到＞210000只苔原天鵝的最大值。數量自此后稍微下降，其中最近的合并總數是2017年的186825只天鵝。在2013至2017年的5年中，東部種群平均約為10800±3300只，而西部種群為102500±10800只，盡管有顯著的年度浮動，兩個種群在長期上似乎相對穩定（從1990年起；見圖2b）。

每年被捕獲的苔原天鵝數量也被監控，并在1918年《候鳥協定法案》的規定下被約束。1990-2017年間每年被獵取的平均數量是4825只（西部種群）和3730只（東部種群）（見圖2c），監控表明這不會導致任何一個種群減少（見圖2b）。

威脅和保護問題

監控北美遷徙性的天鵝正在帶著滿足由太平洋、中部和密西西比遷徙路線委員會為兩個物種設立的保護和管理目的的目標被進行。對于黑嘴天鵝，目的是在太平洋沿岸種群維持≥25000總數天鵝（白鳥和幼年天鵝）和在內陸種群“截止到2001年至少有2000只鳥和180個成功繁殖對”；目標現在對兩個種群都達成。對于落基山脈種群，總體豐度目標同時也被實現，關于豐度、分布和繁殖對數量的地區性目標在一些地方實現，但在另一些地方則沒有（Groves 2017）?？傮w而言，黑嘴天鵝從20世紀早期記錄的69只鳥的數量的恢復被認為是一個主要的保護成功故事，并且該物種繼續處于好的保護狀態，所有三個種群數量增加。目前也沒有對黑嘴天鵝開放狩獵季的計劃，盡管在苔原天鵝的狩獵中允許非常有限數量的黑嘴天鵝收獲，估計約為苔原天鵝捕獲量的2.1%（Drewien等 1999）。然而，對于為了詮釋1918年《候鳥協定法案》的擴大指南的計劃，以及其對不受監管的鳥類獵殺的嚴格禁止，引發了擔憂，這是從20世紀早期起北美鳥類保護的指導性文件之一。尤其是美國內政部的一個法律備忘錄改變了關于什么構成“偶然獵獲”的長期持有的解釋，并且這一改變對北美許多遷徙鳥類有深刻的含義，包括天鵝（Mitchell 2018）。目前苔原天鵝有多近被懷疑成黑嘴天鵝是不清楚的，并且苔原天鵝狩獵中獵獲的黑嘴天鵝來源也未知。因此，盡管種群增長率表明無意獵獲不可能造成下降，要擔心的是一些地區（例如猶他州）對黑嘴天鵝的無意獵獲可能阻止“先鋒”天鵝擴散到一個地區，并因此減緩范圍擴張。無意獵獲可能也包括來自環境污染的死亡（例如采礦、使用農藥等），這在現在苔原天鵝和就在特的遷徙范圍中普遍存在（例如Blus等 1999；Parsons等 2010）。

在20世紀中期北美種群的增長后，苔原天鵝數量現在被狩獵限制，并且渴望得到的種群級別和分布在管理計劃中已被描述。對東部種群和西部種群狩獵計劃的獵獲目標是為了每年收獲最佳可允許數量的同時，維持種群在令人滿意的水平，以此滿足多個保護計劃的目標。一個三年的平均冬季種群指標10%的獵獲率作為一個基礎指導被建立，直到更決定性的數據變得可獲取，并且如果東部種群和西部種群的三年平均冬季種群指數分別跌至低于60000和40000，季節停獵會被考慮（Serie & Bartonek 1991b）。10%的獵獲率在1996年降至5%來刺激種群增長（Serie等 2002），并且數量一直在種群目標水平以上。

歐亞（遷徙性天鵝）

大天鵝

大天鵝繁殖在歐亞大陸的北方生物帶，從冰島到勘察加，并且五個主要種群已被描述：冰島、歐洲大陸西北部、黑海/地中海東部、里海/西伯利亞西部和東亞種群，一些分布重疊被認為可能在越冬地發生（Rees 2005；濕地國際 2019a；見圖3a）。種群交換的程度未知。自1980年代起對大天鵝安裝環志，以及更近的對個體鳥類的衛星跟蹤，都顯示盡管冰島種群大部分在英國和愛爾蘭越冬，少數個體遷移到歐洲大陸（例如Garearsson 1991； Newth等 2007； Griffin等 2011）。相反地，一些來自歐洲大陸西北部種群（在芬蘭被標記）的天鵝遷徙到英格蘭東南部，但它們的數量被認為是少的（Laubek 1998； Hall等 2016）。

在歐洲范圍內以五年期進行的遷徙性天鵝協調國際種群普查估計出1986年起的冰島種群和1995年起的歐洲大陸西北部種群的數量的總種群大小和趨勢（Hall等 2016；Laubek等 2019）。兩個種群自普查開始起在數量上都超過了翻倍，在2015年冰島種群的估計值約為34000只，而歐洲大陸西北部種群的估計值約為138500只，是迄今為止的最高記錄（Hall等 2016；Laubek等 2019；見圖3b）。關于其他三個大天鵝種群知道的更少，但是在2015年由濕地國際進行的對黑海/地中海東部種群的趨勢分析和種群估計將1983年估計的12000只天鵝，更新為基于國際水鳥普查2011-2015年間在地區統計的總計3000-7000只個體的14000只個體（Rüger 等 1986；濕地國際 2019b，c）。趨勢統計數據表明數量的長期增長（1989-2015），但是更近的趨勢（2006-2015）是不確定的，有著大的年間波動和被記錄的覆蓋范圍中的差距（濕地國際 2019c）。里海/地中海東部種群的數量在1996年被估計約為20000只（Scott & Rose 1996；濕地國際 2019a），并且國際水鳥普查在2011-2015年間的總計數的分析顯著從100-17000只個體不等（低的記數可能反映在一些年份缺乏覆蓋），保持種群估計為20000只鳥（濕地國際 2019c）。然而，該物種在里海北部的主要過冬地沒被監控，并且每年的天氣狀況造成分布地改變，這可能潛在地導致移向黑海/地中海東部越冬地。因此，短期（10年）和長期（25年）趨勢都被列為“不明”。

濕地國際為追溯至1999年的東亞大天鵝種群采納60000只鳥的種群估計（Miyabayashi & Mundkur 1999），這對于Rose & Scott（1997）報道的1995年的30000只是顯著的增長，但這一改變更有可能歸因于對大天鵝的改進監控，而非五年期里數量的翻倍。更近地，一項統計來自韓國、日本和中國（覆蓋該種群的大部分越冬地，除了可能在朝鮮越冬的天鵝）的大天鵝的記數研究證實種群數量更低，在2006年統計到49700只天鵝，而在2011年是41800只（Jia等 2016）。趨勢分析沒有對東亞大天鵝整體進行，但是從1970年起在日本隊大天鵝的一月中旬統計表明在該國越冬的數量從第一次普查的11095只，增長到1995-1999年間的平均31000只（Albertsen & Kanazawa 2002）。更近地，從2000-2017的國家總計穩定在平均每年記錄到31262（標準差±4092）只（環境部 2018）；日本迄今記錄到的最大數量是2006年的38660只鳥，最近的記數（2017年進行）是略低的29741只鳥（環境部 2018；T. Shimada私人通信）。考慮到日本在冬季中期似乎收到高比例的東亞大天鵝，東亞大天鵝的趨勢目前似乎是穩定的，但是缺少有規律的國家協調統計來監控俄羅斯（堪察加半島）、中國、日本、朝鮮和韓國的越冬地之間的數量和分布地變化（Miyabayashi & Mundkur 1999），這仍是推測的。

因此，全球大天鵝綜合數量目前被估計為266543只鳥，其中主體（56%）在歐洲大陸西北部種群（見表1；見圖3）。一些遷徙路線種群的總計是基于國際水鳥普查數據，然而這被認為至少低估了大陸西北部大天鵝種群的數量（Laubek等 2019），并且這可能也是對其他種群（甚至物種）的案例，所以進一步的統計數據被要求以確認全球大天鵝的數量和整體趨勢。

小天鵝

小天鵝繁殖于俄羅斯高緯度苔原，從西邊的涅涅茨自治區的Cheshskaya灣到東邊楚科奇的Chaun灣，并向北延伸至新西伯利亞群島的Kolguev島、瓦伊加奇島、新地島和利亞霍夫群島（Rees 2006）。三個主要種群被描述：歐洲西北種群在俄羅斯歐洲部分（烏拉爾山以西）繁殖并在歐洲西北部越冬，里海種群主要在里海周邊越冬，東部種群遷徙至中國、日本和韓國（見圖4a）。近期的追蹤研究表明在楚科奇繁殖和在日本越冬的小天鵝實際上可能足夠離散而可被認為是一個獨立的亞種群或第四個種群（例如Wang等 2018）。至于在歐洲的小天鵝，歐洲西北部小天鵝種群的數量和分布趨勢已經在20世紀中期起通過國際水鳥普查被監控（Nagy等 2012），被1984年一月起的該物種的五次合作的年度隆冬普查證實（Beekman等 2019）。在1980年代至1990年代中期歐洲西北部種群的一次增長后，在1995-2010年間有39%的數量下降，這導致國際單一物種行動計劃被非洲歐亞水鳥協定采納（Nagy等 2012；見圖4b）。2015年的協作普查表明在2015年輕微恢復至20100只鳥，但下一次普查（為2020年一月安排）應該明確這個減少是反向的或是正在進行的（Beekman等 2019），濕地國際對最近的十年期（2006-2015）的趨勢分析顯示種群處在過快下降（濕地國際 2019c）。

里海種群正在受到增長關注，尤其是關于其在希臘/土耳其的埃夫羅斯/馬里查河三角洲的越冬數量的比例方面，在那里峰值從2000年代早期的≤10只增長到2016年的約8400只（Vangeluwe等 2018）。種群大小在20世紀后期被估計為500-1000只，盡管Syroechkovski（2002）認為這可能是低估的，因為難以將小天鵝從在里海北部越冬的大天鵝（Cygnus cygnus）中分離出，如果希臘/土耳其的天鵝主要從里海散發，大部分之前被錯過并/或有一個顯著的種群大小增長（Rees & Rozenfeld接受, European Breeding Bird Atlas 2nd edition）。即使忽略希臘，有來自濕地國際對國際水鳥普查的從21世紀開始（尤其是從2010年起）里海種群強烈增長的分析的好的證據，在2011-2015年該地區每年記錄到800-3000只個體（濕地國際 2019c）。

許多年來，關于東部種群小天鵝的狀態了解得相對要少，主要是因為缺乏來自中國的數據，并且數量在20世紀晚期被定為大約40000只鳥。這些包括中國估計10000只，朝鮮20只和日本26000只，韓國的數量從1992年的高達1300只降至1999年一月的156只（Miyabayashi & Mundkur 1999）。然而，2004-2005年開始并仍在進行的長江洪泛區調查在中國發現大量數量（Barter等 2006；Cong等 2011；Jia等 2016），導致對大天鵝種群估計的一個向上修正。日本進行的年度水鳥普查發現在該國越冬的小天鵝數量在20世紀下半葉間穩定增長，從1970年的僅542只鳥增長到1996年的31198只鳥（Albertsen & Kanazawa 2002），在這之后增長率放緩，但是在2004年記錄到最大值45283只。盡管之后在日本的數量下降，在2017年記錄到35596只，它們2000-2017年間似乎相對穩定在37116（標準差±5833）只（環境部 2018）。因為越冬地的國家普查時間不協調，在中國的數量波動可能反映冬季分布的轉變。也考慮到天鵝在中國越冬地的威脅（例如非法狩獵和棲息地喪失；Ma & Cai 2002），對東部種群的穩定性感到確定仍是不可能的。盡管如此，過去二十年里在中國和日本進行的未協調總和記數表明數量在2006年達到169800只，在2008年達到148300只，但更近期被估計為2017年的90000只（35596只在日本，約55000只在中國；環境部 2018；Cao Lei，私人通信；見圖4b），趨勢被定為“波動”（見表2）。

總體上，全球小天鵝的數量被估計為大約120000只，其中在跟隨歐洲西北種群在希臘越冬的天鵝比例和里海遷徙路線的比例還有待確定。在亞馬爾半島對安裝GPS定位器的天鵝的近期追蹤也描述了之前在中亞未知的遷徙路線（Vangeluwe等 2018），并且需要進一步的調查來確定在這些過冬地的數量。

威脅和保護問題

大天鵝和小天鵝在歐亞有十分相似的分布范圍，并且盡管大天鵝通常在更高維度繁殖，而少數小天鵝崽波蘭、丹麥東部和瑞典越冬，混合物種的群體在越冬地的主要部分頻繁出現。因此，更大和通常更占主導的大天鵝的數量增加是否對小天鵝種群有不利影響的問題被考慮，尤其是考慮到它們在冬季利用相似的食物資源。然而，在英國沒有證據表明食物資源限制兩個物種對這一國際上重要的越冬地的使用，并且也沒有證據表明小天鵝的身體情況隨著過去數十年種群大小的趨勢而改變（例如Wood等 2018,2019a，b）。

兩個物種在大部分范圍內都受到法律保護。盡管在俄羅斯的部分地區，大天鵝的保護等級低于小天鵝（Newth等 2019），沒有像對北美洲的苔原天鵝那樣的狩獵季開放。然而，對兩個物種都有非法盜獵（Newth等 2011），并且這有可能出現在不同的種群中，盡管對一些種群的程度要比對其他更大，取決于沿著不同遷徙路線的狩獵強度差異。例如，對在英國越冬的天鵝活捉后進行X光發現受槍傷的鳥的比例始終是小天鵝更高（分別是1970年代的34.1%，1980年代的38.8%，1990年代的27.1%和2000年代的22.7%），大天鵝更低（1980年代的14.9%；2000年代的13.2%；Newth等 2011）。種群減少時受槍傷的小天鵝比例的顯著下降表明，狩獵本身不是1990年代中期歐洲西北部種群下降的唯一原因。然而，考慮到非法盜獵的減少應該有助于種群恢復，被發現遭槍擊的取樣小天鵝的高比例至少不是因為2010年代間遭槍擊的天鵝比例回到了1970-1980年代的典型更高水平（WWT未出版數據；J. Newth私人通信）。

與此同時大天鵝的數量在歐洲西北部增加，其三個種群的狀況——黑海/地中海東部、里海/西伯利亞西部和東亞種群——仍然鮮為人知，很大是因為在沒有鳥類計數網絡的益處的地區進行全面調查的難度。此外，小天鵝的種群似乎處于不斷變動的狀態，一些地方的種群下降而一些在上升，并且不同種群統計變量負責任的程度，以及改變是否歸因于氣候或其他環境因素趨勢，還需被確定。然而，種群統計學和遷徙路線上的改變確實似乎可能隨著天鵝在歐亞遇到的不同環境而改變。

疣鼻天鵝

疣鼻天鵝原產于歐洲和亞洲，范圍從西邊的愛爾蘭到東邊的中國，有著歐亞所有天里最靠南的繁殖地（Rowell & Spray 2004；見圖5）。非原產種群也通過引進項目或無意釋放建立，尤其是在北美洲、日本、澳大利亞和新西蘭，更小的數量出現在毛里求斯、南非和阿聯酋（Gayet等在出版中）。甚至在歐洲中部和西部，從16世紀起一些國家對疣鼻天鵝的繁殖和釋放意味著區分野生和引入群體不總是可能的（Gayet等在出版中），所以我們不嘗試在此將它們進一步區分。

歐亞有七個疣鼻天鵝種群被描述：愛爾蘭、英國、歐洲大陸西北部和中部、黑海、亞洲西部和中部/里海、中亞和東亞（濕地國際 2019a）。種群劃界未被很好建立，盡管環志重新目擊表明愛爾蘭、英國和歐洲大陸西北部種群間有相對非常少的移動（Fransson & Pettersson 2001； Spray等 2002； Bakken等 2003； B?nl?kke等 2006） 。該物種通常是更充足的，并且種群大小和趨勢估計因此被進行得比北半球其他遷徙性天鵝更零星。

愛爾蘭疣鼻天鵝的歷史被理解得很少；已知引入鳥在1700年代出現，但該物種是否也在野外出現仍然位置（Rowell & Spray 2004）。愛爾蘭第一次全面水鳥監控在1970年代早期被進行，并且一個后續調查在超過10年后的1984/85-1986/87被進行，在那時愛爾蘭的疣鼻天鵝種群被估計為10000只鳥（Sheppard 1993）。一個長期的檢測項目，愛爾蘭水鳥調查，開始于1994/95的冬天，并在1995和1996年為這個大范圍零散的物種記錄到5200-6000只鳥，得出保持在10000只鳥的種群估計（Delany等 1999）。1988-1991年的英國和愛爾蘭繁殖鳥類圖冊項目表明愛爾蘭種群（19000-20000只鳥）可能比之前認為的更多（Ogilvie & Delany 1993）。通過英國濕地鳥類調查確定的北愛爾蘭種群指數顯示從1980年代到2000年代的增長（Rowell & Spray 2004），并且愛爾蘭種群整體在1994/95-2003/04年間被估計為11440只（Crowe等 2008）。通過愛爾蘭濕地鳥類調查和英國濕地鳥類調查計劃的持續水鳥年度監測在更近的時期估計2011/12-2015/16冬季的疣鼻天鵝數量為9130（愛爾蘭和北愛爾蘭分別是7032和2094），呈現出自1990年代中期起長期的數量下降（24.9%）（Burke等 2018）。

英國的疣鼻天鵝被認為是羅馬人引進的，盡管考古證據表明該物種在此前很早就廣布英國（Yalden & Albarella 2009），羅馬人可能促進了它的馴化，因為該物種到11世紀被養在半家養的狀態以獲取食物（Birkhead & Perrins 1986；Rowell & Spray 2004）。在一段時間國王宣稱對英格蘭所有疣鼻天鵝的所有權，但長期以來天鵝的所有權被授予特定地點的神職人員和當地貴族。到19世紀晚期，天鵝的飼養減少，并且野生種群作為半家養群體逃逸的結果而增長（Birkhead & Perrins 1986）。疣鼻天鵝在20世紀中期的英國引發保護擔憂，因為被鳥類在砂礫中覓食時誤吞的廢棄釣魚鉛錘導致的鉛中毒死亡將種群減少到1978年的17600只。在1987年一月立法禁止使用被認為最有可能被天鵝誤吞的重量尺寸（0.06-28.35克）后穩定上升，直至2004/05-2008/09冬季的74000只估計值（Musgrove等 2013），種群增長在大約這一時期建立（Wood等 2019c）。Frost等（2019）近期將數字調至更低的50000只鳥，但這是因為用于估計數量的使用方法的改變，涉及到環境分層（被認為對該物種更準確），而非種群大小真的減少。

關于疣鼻天鵝其他在歐亞的種群了解的更少，盡管國際水鳥普查的數據分析發現了歐洲大陸西北部和中部中取得一個長期（1972-2015）增長。短期（2006-2015）趨勢被給出不明/穩定，并且國際水鳥普查的統計總是在2011-2015年檢時132000-200000只個體，導致種群總數估計為約250000只鳥（濕地國際 2019c）。然而在第七號保護狀況報告中，種群大小是基于遷徙道路上24個國家的57821至80792對的繁殖種群，這擴大三倍后給出173000-243000只鳥的種群估計，并且導致作為標準的1%的2000只鳥與第3、4、5號保護狀況報告的2500只鳥的標準降低20%（濕地國際 2019a）。然而，只從繁殖種群的大小為一個長壽的物種估計種群大小和趨勢是有問題的，因為這個方法假定繁殖對有一只幼年天鵝活到冬季，并忽略了有很多非繁殖鳥在繁殖季集合換羽的事實。單單在丹麥，換羽天鵝的最近兩次國家普查都在2006和2012年記錄到50000只天鵝（Nielsen等 2019），并且盡管丹麥擁有最多的換羽天鵝（考慮到許多來自波蘭、德國和荷蘭的鳥飛到該國換羽；B?nl?kke等 2006），數千只的鳥群也被知道在荷蘭和德國換羽（Blüml & Degen 2009； Sellin 2013； Hornman等 2016）。繁殖種群估計的數據來源是2008-2012年間歐盟《鳥類指令條款》的12個數據集，鳥類國際（2015）歐洲紅色名錄數據為歐盟外的國家進行補充。不幸的是，24個遷徙路線國家中，只有七個潛在持有來自歐洲大陸西北部和中部種群的國家遞交了越冬數量總計，合計為158000-186000只鳥。兩個主要的越冬國家沒有匯報它們的數字，特別是在2015年記錄到50500只鳥的瑞典（Nilsson & Haas 2016）和同年記錄到28000只鳥的荷蘭（Hornman等 2016），同時其他沒在名單上的國家可能每一個加上幾千，例如奧地利（1970-2014期間平均值=2770，但是后者年份接近平均值，判斷自一個體型指數；Teufelbauer等 2015）、瑞士（在2015和2016年分別為6623和7334只；Strebel 2016）和捷克（2009-2013年間越冬3000-4000只；Musilova等 2014）。因此，與2000-2015年間的“增長-穩定”種群趨勢跡象一致（濕地國際 2019a），很明顯種群沒有下降，但更有可能增加。因此我們維持之前估計的250000只鳥，并呼吁對來自被編寫的相同（或至少相鄰）的越冬地的數據的更全面回顧，因為我們相信冬季技術為種群大小給出更好的估計。

亞洲西部和中部/里海種群也被認為是充足的，從來自2011-2015年間國際水鳥普查的約500-31000只的總計中，種群被定為約250000只個體。種群趨勢分析基于僅來自四個國家的數據（主要是土庫曼斯坦和伊朗；也有阿塞拜疆和吉爾吉斯斯坦），并且長期和短期的趨勢都被列為（不明），由于巨大的年度浮動和數據缺失（濕地國際 2019c）。黑海種群在1990年代中期被定為45000只，并且更近的國際水鳥普查總計（2011-2015年間每年記錄大約11000-22000只個體）評估再次估計出種群約有45000只鳥。長期（1998-2015）和短期（2006-2015）趨勢都被列為“不明”，因為巨大的年間波動和數據缺失，尤其是來自烏克蘭的（已知大數量在那里越冬，例如Scott & Rose 1996），但在長期上有減少傾向，盡管在短期更穩定（濕地國際 2019c）。

更東邊，疣鼻天鵝的中亞和東亞種群也需要更好的信息，從1990年起分別被估計為10000和1000-3000只鳥（濕地國際 2019a；見表2）。

因此，在原產地的疣鼻天鵝總數可定為約642000只（見表1和2），盡管考慮到覆蓋范圍的空缺，這可能被低估。此外，來自引進種群的疣鼻天鵝，最顯著的是北美在1993年記錄的約13000只（Ciaranca等 1997），在那之后數量增長至50000-60000只鳥（Gayet在出版論文的回顧），盡管考慮到在這些地區的管控措施，這些近期數字需要驗證。在2013年密歇根估計的17520只個體（D. Luukkonen未出版數據）使其成為北美最大的疣鼻天鵝種群，盡管密歇根自然資源部近期定下的管理目標和目的是讓密歇根到2030年有不超過200只疣鼻天鵝（密歇根自然資源部 2012；Knapik等 2019）。在其他地方，引進的疣鼻天鵝種群在數量上仍然相對有限，在日本（2017年高達367只）、新西蘭和澳大利亞（del Hoyo等 1992；環境部  2018）都只有200-300只鳥，還有其他幾個之前引進（在冰島、南非和阿聯酋）但已消失的種群（Gayet在出版中）。

威脅和保護問題

疣鼻天鵝在歐洲的大部分范圍受到《歐洲鳥類指令》附錄2的保護（指令2009/147/EC），根據該指令疣鼻天鵝只能在德國和奧地利被潛在狩獵，在那里數量在增加，盡管在其他國家（如荷蘭）與作物破壞相關的帶證獵殺有時被操作，即使破壞不總是被證實（Esselink & Beekman 1991）。非致命的控制手段，例如圍欄隔離和其他威懾因素被使用以使天鵝遠離一些區域，并且非法射擊疣鼻天鵝已知在英國出現，因為在鮭魚漁業受威脅的棲息地中感知到的破壞（Gayet等在出版論文中的回顧）。

盡管增長的疣鼻天鵝數量在原生范圍內會有一些消極影響，這在北美似乎是一個特別的問題，在那里他被認為是一種有攻擊性的非本土物種，并且被報道的有害影響包括消耗水生植物和農作物，以及取代其他水鳥（如Tatu等 2007；Stafford等 2012）。因此，種群控制手段的一系列組合，包括公共教育、獵殺成年天鵝和蛋，被用于減少馬里蘭的切薩皮克灣的疣鼻天鵝數量（從1999年的3995只到2014年的41只；Hindman等 2016a，b，2018），并在密歇根穩定在大約9000只鳥（Arsnoe & Duffiney 2018；Gayet等在出版中）。

澳大拉西亞

黑天鵝

黑天鵝是澳大利亞特有種，在那里它們出現在整個大陸，除了中部和北部邊緣（見圖6a），并且是大陸范圍的水鳥普查中記錄到的數量最豐富的物種之一（Kingsford等 2011）。因此，監控黑天鵝的數量僅偶爾被進行，并且種群估計與其他天鵝物種相比欠準確，但是水鳥種群估計中給出100000-1000000的估計值（濕地國際 2019a）似乎特別大范圍。通過在2008年澳大利亞的全國水鳥調查期間的空中調查記錄的135005只黑天鵝的最近普查是不完整的（Kingsford等 2011），但是有種群的70-80%被覆蓋的估計值（R. Kingsford，私人通信），基于這些統計的165000-180000的種群總數估計值接近水鳥種群估計給出的范圍下限。數量通常被認為自己20世紀晚期開始穩定，但是因為內陸河流管理和海岸開發的棲息地喪失可能導致一些長期下降（濕地國際 2019a）。在塔斯馬尼亞的76個濕地進行的年度鳥類調查證明那里的數量在1985-2018這段時期在約1000-24000只鳥間顯著波動，但趨勢通常是穩定的（Gaffney 2019；見圖6b）。更近的在昆士蘭東南部的一個研究區域收集的統計數據（Coleman 2014）顯示相似的數量可變性，但總體上再次展現2007-2019年間的一個穩定趨勢（J.Coleman未出版數據，見圖6c）。

一個黑天鵝種群也在1860年代引入后在新西蘭建立，盡管化石殘骸的近期的分子和形態學研究表明與現代（澳大利亞的）黑天鵝（C.atratus）不同的潛在不同種新西蘭天鵝（Cygnus sumnerensis）存在于人類殖民時期（Rawlence等 2017）。全國種群在2011年被定為約50000只；它在之前更多，但是來自低地湖泊的水生植物大范圍喪失極大減少了它們的數量（Williams 2013）。黑天鵝也因為觀賞目的被引入歐洲國家，但它們的數量沒有擴張大在新西蘭觀察到，或者像北美的疣鼻天鵝那樣的程度。

威脅和保護狀況

黑天鵝在澳大利亞所有州受到完全保護，并且不是活躍的控制措施的目標。盡管缺少有規律的統計，在屬于水資源發展（例如墨累-達令盆地；Kingsford等 2017）的河流盆地中的數量可能在下降.水流量減少和濕地淹沒（Kingsford 2000）對黑天鵝種群是一個嚴重的威脅。繁殖分布區和定時被短暫濕地的外觀影響，并且如此一來黑天鵝對干旱條件是敏感的。

在黑天鵝非原生的新西蘭，它是一個被獵取的物種，在2011年射殺高達7000只。近年來水生植物缺失（該物種偏愛的食物）已經見證了種群下降（Williams 2013）。

南美洲

黑頸天鵝

出現在南美洲南端的黑頸天鵝的總數也是未知的。全國和地區統計的結合將總數定位1980年代中期至1990年代中期的＜100000只，其中20000只被認為在智利，50000只在阿根廷，至少20000只在烏拉圭，2000-3000只在巴西南部，還有750-1500只在?？颂m群島（Schlatter等 1991a；Rose & Scott 1997；Rees 2005）

。在1990-2000期間更近的估計是25000-100000只在南美大陸，900-1800只在福克蘭群島（濕地國際 2019a），在那段時間數量被認為是穩定的。在智利南部（包括巴塔哥尼亞北部和阿勞卡尼亞湖區）進行的統計估計該地區在1990年代有25000只黑頸天鵝，其中約10000只在奇洛埃島，相似的數量占領奇洛埃以北，查考海峽和布迪湖之間（Schlatter等 2002）。在1985-2000年間，智利克魯塞斯河的拉姆薩爾濕地的Carlos Anwandter保護區的數量從1985年的640只在1997到達峰值14533只，但數量上有著與降水有關的顯著差異（Schlatter等 2002）。然而，濕地水生植物的缺失導致數量急劇下降至2000-2004年間出現的幾只小數量，在2017年恢復至6000-7000之前（Vilina & Flores 2017；Jaramillo等 2018）。

該物種不像北半球的遷徙性天鵝一樣經歷季節性的長距離遷徙，但是會回應當地環境進行重分配。1989年一月和五月底間智利從2178只鳥島6426只鳥的激增歸因于阿根廷氣候干旱導致的遷徙（Schlatter等 1991）。Vilina和Cofre（2018）報道在智利中部的旱季，水鳥主要被發現在東南沿海濕地，這可以解釋在麥哲倫大區的納塔萊斯港的烏爾蒂馬埃斯佩蘭薩偶爾記錄到20000只黑頸天鵝和1000-2000只扁嘴天鵝（Vuilleumier 1997）。

黑頸天鵝的現狀不明，但它們現在被認為可能減少，因為該物種易受與厄爾尼諾-南方濤動先關的嚴重干旱期間的高死亡率威脅（Schlatter等 2002），例如1998-99年的干旱和2010-2015年間智利中部的巨大干旱（Garreaud等 2017；Y. Vilina，私人通信）。

扁嘴天鵝

像黑頸天鵝一樣，扁嘴天鵝的數量不明。它出現在稍微更南（見圖7a，b），并且在智利它主要被發現在20世紀中期的巴塔哥尼亞

。通常來說，它有著比黑頸天鵝更破碎的分布，使得很難評估總數和豐度趨勢。此外，盡管它頻繁光顧低地地點，它也出現在海拔高達1000米的安第斯湖泊（Rees & Brewer 2005）。在1994年，它首次被記錄在雅立濕地，幾乎是之前智利的繁殖地向北1500公里，在“地中海，森林，疏林和灌叢”生物群系（世界自然保護基金會分類；Vilina 1994），并自此擴展到在這個生態區的其他幾個濕地繁殖（Brewer & Vilina 2002；Silva-García & Brewer 2007）。

數量趨勢在20世紀后期被認為穩定，并且該物種在2006年被估計10000-25000只，大致等于6700-17000只成熟個體（濕地國際 2019a；鳥類生活 2019b）。該物種只是偶爾出現在?？颂m群島；2000/01年一對在佩布爾島的成功繁殖是扁嘴天鵝自1860年起在群島的首次繁殖記錄（濕地國際 2019a）。

威脅和保護狀況

南美天鵝物種的保護狀況不被很好知道，并且它們的種群生態（棲息地需求；移動）與其他一些天鵝物種相比被理解得不到位。國內和跨國協調統計項目的缺乏意味著物種豐度和數量趨勢是不明的，盡管兩個物種都被認為易受與今年更頻繁的干旱有關的濕地棲息地迅速喪失的傷害（Y. Vilina，私人通信）。需要佩戴環志和重新目擊的研究來為南美洲天鵝的移動提供更好的理解，例如確定安第斯山脈是否限制兩個物種東西向的移動（反之亦然），并因此評估相對離散的種群是否存在。黑頸天鵝的環志佩戴在智利中南部的克魯塞斯河的Carlos Anwandter保護區被開啟，并被希望重新目擊將為天鵝的移動和存活率提供信息。考慮到涉及的距離，?？颂m群島的黑頸天鵝被認為與南美大陸的同類通常分離，但是需要關于個體鳥類移動的信息來確認該假設。

目前的種群估計意味著南美的天鵝不滿足IUCN鳥類名錄“易?！奔墑e（＜10000只成熟個體，十年內或三代里有大于30%的持續下降）的門檻，但是種群趨勢數據的缺乏意味著這評估不可靠。兩個物種廣大的分布范圍不接近范圍大小標準下的易危門檻（＜20000平方公里內出現，結合下降或波動的范圍大小，棲息地程度/質量，或是帶著小數量地點或嚴重碎片化的種群大小；鳥類生活國際 2019a，b），但是國內和國際間更好的協調監控能夠再次幫助闡明形勢。

黑頸天鵝和扁嘴天鵝都受到能夠造成棲息地喪失的旱災的消極影響，并且易受對它們的食物供應有決定性影響的人類發展影響。安第斯西邊的該物種最重要的繁殖地智利Carlos Anwandter保護區黑頸天鵝的數量從2000-2004年的4000-8000只鳥暴跌至2005-2010每年記錄的僅幾百只鳥，這是該地區水蘊草(Egeria densa，這種天鵝的主要食物)豐度急劇下降的結果。下降歸因于“Celulosa Arauco”造紙廠的操作，并且從2012年起，更好的廢液管理見證了數量恢復和在濕地繁殖的恢復，在2016年十二月的該地點記錄到總共6000-7000只成鳥（Vilina & Flores 2017；Jaramillo等 2017）。一個對Carlos Anwandter保護區的黑頸天鵝新的和近期的威脅事南美海獅（Otaria flavecens），其已學會獵殺天鵝并現已在該地捕殺至少200只鳥（Y. Vilina，私人通信）。

概述

基于這次回顧，我們估計全球天鵝總數約為150-160百萬只個體（見表1），但是有更多＞110000只天鵝（約60000只疣鼻天鵝；50000只黑天鵝）在一些區域被認為非原產入侵，在那里它們被引出傳統范圍之外。大部分北半球天鵝在數量上是增加或穩定的，除了小天鵝歐洲西北部種群，并且關于在里海和中亞越冬的天鵝豐度和/或趨勢的信息是缺失的。此外，美國改變《候鳥協定法案》實施細則的計劃也是擔憂的，因為潛在地削弱對北美洲黑嘴天鵝的保護。

關于種群大小和趨勢的信息對澳大利亞和南美洲的天鵝也是相當不準確的（例如追溯至1990年代的黑頸天鵝趨勢估計），并且歐亞的種群數量上有知識差距，表明一些數據不足應該被解決的關鍵地區。同時在廣大的偏遠地區進行普查是有挑戰性的，并且當物種被認為有利的保護時是低優先性的，而工作會利用有限的保護資源，盡管如此，規律的評估對確保急劇的種群改變不會錯過是重要的。例如在氣候和土地使用方面的大范圍環境改變，意味著包括天鵝的水鳥種群可能會相當快地從有利的保護狀態變為急劇下降（正如在小天鵝歐洲西北部種群中記錄到的；Beekman等 2019）。因此，在易受干旱和水資源發展影響的地區（例如南美洲；澳大利亞；里海）的天鵝和其他水鳥應該被監控，來地點保護、棲息地管理和其他被要求的保護措施告知被這些物種使用的濕地的棲息地質量正在消失或退化的程度。使得它們相對容易被檢測的天鵝的大體型應該使它們成為確定種群改變，和當地或區域性環境條件改變導致的分布變化的實用指示物種。也需要更多細致的分析研究，來確認分布減少或改變的原因。其中目前大部分天鵝種群被認為增長（見表2），也要求天鵝種群生態的研究來為沖突的管理提供扎實的科學基礎，例如在農業生產者擔心大雁和天鵝種群增加會導致作物潛在減產的地方（Davis等 2014）