中國滅絕與再發現植物之——毛葉蕨:孫英寶植物科學畫科普(137)
變幻莫測的雨林精靈:毛葉蕨
(地區絕滅 RE;再發現)
作者:孫英寶
毛葉蕨Hymenophyllum pallidum (Blume) Ebihara & K. Iwats. —Trichomanes pallidum Blume是膜蕨科膜蕨屬植物,產于中國海南和臺灣地區,馬來西亞、越南、斯里蘭卡、印度尼西亞、菲律賓及大洋洲的塔希提島等熱帶地區均有分布,生長于山谷密林下溪邊,附生于樹干或巖石上,海拔 800 ~ 1000 米。該種最早于1828 年發表于鬃蕨屬(Trichomanes)中,命名為Trichomanespallidum Blume,模式標本于1828 年前采自爪哇,雖然亞洲熱帶分布較為廣泛,但在中國僅有海南和臺灣的分布記錄,在海南曾有吊羅山(1954 年和 1975 年)和瓊中縣(1954 年)的采集記錄,1975年以后的多次考察中再沒有該種的蹤跡,因此2013年被《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷》評估為地區絕滅等級(RE),2015年該種在海南被重新發現。
形態特征
毛葉蕨的植株高 4~12 厘米。根狀莖纖細,絲狀,長而橫走,纏結,淺褐色,疏被淺褐色開展的節狀毛。葉遠生;葉柄纖細如絲,深褐色,基部被淺褐色的節狀毛,上部光滑,無翅;葉片長圓或長圓披針形,先端鈍圓,基部近截形而稍下延,二回深羽裂;羽片8~10 對,長圓狀卵形至斜卵形,先端鈍,基部斜楔形;裂片線形,極斜向上,全緣,小脈兩側的鞘上被柔毛。葉脈纖細,兩面僅可見,褐色,叉狀分枝,末回裂片有小 1 條。孢子囊群少數,著生于向軸的短裂片的頂端;囊苞狀,長約1 毫米,口部截形,全緣;囊群托纖細,突出。
發現之旅:從爪哇采集到反復定名
毛葉蕨是一種精巧的附生蕨,葉背面披著神秘的白霜,悄然攀緣在熱帶雨林中的樹干上,很難被人發現。1819年,22歲的卡爾·路德維希·馮· 布盧姆(Karl Ludwig von Blume,1796-6-9~1862-2-3)來到了爪哇,住在世界著名的茂物植物園創始人及第一任園長卡斯珀·格奧爾格·卡爾·瑞華德(Caspar Georg Carl Reinwardt,1773-6- 5~1854-3-6)提供的居所里。當地美麗的自然環境深深吸引和震撼了他,布盧姆隨即開始了植物采集和研究。在1819年至 1826 年的7年中,布盧姆足跡遍及西部和中爪哇省,最東到達南望(Rembang),1828年他在《爪哇植物名錄II 》(Enumeratio Plantarum Javae fasciculus 2)第 225 頁,正式描述了采集于原始森林樹干上的毛葉蕨,并命名為 Trichomanes pallidum。
有趣的是,毛葉蕨總是“變化無常”,其外形經常發生大幅度的變異,如何確定其真正歸屬,讓植物學家們十分頭痛。布盧姆定名后不久,其他植物學家對其進行了多次修訂,該種不斷被歸入不同的屬,包括邊脈膜蕨屬(Craspedoneuron)、假脈蕨屬(Crepidomanes)、毛葉蕨屬(Pleuromanes)等,相應地其學名也不斷變化,包括Craspedoneuron pallidum、Crepidomanes pallidum、Pleuromanes pallidum等。不僅如此,毛葉蕨還用“分身術”多次欺騙植物學家,被植物學家誤認為是幾個新物種。因此多年后,植物學家們又將 Trichomanes album、Trichomanessavaiense等種并入到毛葉蕨。目前,這個變化莫測的植物精靈被歸入了膜蕨屬,其學名也相應變更為 Hymenophyllum pallidum (Blume ) Ebihara & K. Iwats. 。
茂物植物園之父:卡斯珀·格奧爾格·卡爾·瑞華德
雖然毛葉蕨的發現者及發表人為卡爾·路德維希·布盧姆,但這份成績也少不了他的資助人和幫助者——茂物植物園創始人及第一任園長卡斯珀·格奧爾格·卡爾·瑞華德(Caspar Georg Carl Reinwardt,1773-6-5~1854-3- 6)。說到瑞華德的名字,可以列舉出很多植物和動物方面與之相關的事,例如Reinwardtia是印度尼西亞茂物植物園主辦的植物分類學期刊的名字,Reinwardtia是石海椒屬植物的拉丁學名,reinwardtii是二眼豬籠草、南亞合睫蘚、木毛蘚、長花鏈珠藤、鷹爪十二卷等植物的種加詞。又如 Reinwardtoena是長尾鳩屬的拉丁名,reinwardtii是黑蹼樹蛙、藍尾咬鵑、黑頭鶇鹛、橙足塚雉等動物學名的種加詞。此外,Reinwardt 是阿姆斯特丹藝術大學博物館學和文化遺產學系下屬的一個學院的名字。2006年5月16日,在茂物植物園成立189年之際,印度尼西亞科學院(Indonesian Institute of Sciences,LIPI)修建的Reinwardt 紀念碑在園內落成。這些都與瑞華德在動植物方面的成就密不可分。
瑞華德出生在德國呂特林豪森,14歲時在哥哥工作的阿姆斯特丹藥房當學徒,后在雅典娜神學院接受教育,并從事化學和植物學方面的研究工作。1800~1808年,他在荷蘭哈得維克大學擔任博物學教授,并于1808年成為荷蘭皇家科學院成員。1816年,他被任命為當時荷蘭殖民地東印度群島的農業、藝術和科學負責人。1817年,他在爪哇的茂物創建了植物園并擔任園長,對周邊摩鹿加群島、帝汶島、蘇拉威西島等島嶼的植物進行收集并種植于園內。1822年,瑞華德回到荷蘭,1823年成為萊頓大學博物學教授,并專注于化學、植物學和礦物學的研究工作。
所屬類群:神秘奇特的膜蕨科植物
毛葉蕨所屬的膜蕨科(Hymenophyllaceae)是蕨類中既特殊又復雜的類群。膜蕨科植物主要分布在潮濕的熱帶地區,常與苔蘚一起攀附在樹干上。當周圍空氣變得干燥,它們的葉子會如死亡般卷曲起來,一旦被水打濕,又會像苔蘚一樣恢復伸展狀態。或許正因為這樣的本領,它們既喜歡潮濕的水邊,又占領著干燥的山地,具有強悍的生態適應性。
全世界共有膜蕨科植物750~800種,其形態與進化特征復雜多樣,如何將它們劃分到不同的“屬”,一直是植物學中的難題。分屬后,如何繼續劃分到“種”也令植物學家頭痛。如毛葉蕨所在的膜蕨屬,全世界共有同屬植物約250種,分布于熱帶到溫帶的廣大地區。近年來,植物學家馬新業等人使用DNA條形碼分子鑒定法,通過標記psbA-trnH基因間區,終于有效地區分毛葉蕨以及其同屬蕨類——指狀細口團扇蕨[Hymenophyllum digitatum (Sw. ) Copel.]。

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