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沒有人能想到，約900萬年前，一場遠古的“基因聯姻”會締造出如今的全球第三大主糧作物——馬鈴薯，更讓人意想不到的是，這場“聯姻”不僅創造了馬鈴薯這個新物種，更催生了新器官——薯塊的產生，并由此引發了馬鈴薯物種爆發式的輻射分化。

北京時間7月31日，中國植物學會副理事長、中國農業科學院深圳農業基因組研究所（嶺南現代農業科學與技術廣東省實驗室深圳分中心）黃三文團隊聯合中外科研團隊在《細胞（Cell）》上發表了題為“Ancient hybridization underlies tuberization and radiation of the potato lineage”的研究論文。該研究首次揭示了馬鈴薯組的雜交起源、薯塊形成和輻射分化，研究發現，馬鈴薯組起源于900萬年前番茄組和類馬鈴薯組的一次古雜交事件，雜交產生了新器官（薯塊）。該研究是“優薯計劃”的又一重大突破，為馬鈴薯遺傳育種提供了全新的理論視角。

追溯：馬鈴薯的“身世之謎”

馬鈴薯是最重要的薯類作物，原產于南美洲，因其“營養價值高、適應能力強”，而被傳播到世界各地，為全球13億人提供主食。

在分類學上，馬鈴薯組（包含栽培馬鈴薯和107個野生種）和番茄組（包含栽培番茄和16個野生種）、類馬鈴薯組（包含3個野生種）屬于姊妹類群。在形態上，馬鈴薯和類馬鈴薯更加相似（圖1）。一度認為類馬鈴薯是馬鈴薯的直接祖先，是“不結薯的馬鈴薯”。然而，分子進化學分析證明番茄和馬鈴薯的親緣關系更近一些。

馬鈴薯、番茄、類馬鈴薯這三者究竟是什么關系？馬鈴薯的“身世”也由此成了長期以來的一個未解之謎。

圖1|類馬鈴薯組（左）與馬鈴薯組（右）植株的表型，圖片來源：云南師范大學馬鈴薯科學研究院

為揭開這一謎底，研究團隊系統分析了來自101份馬鈴薯組、15份番茄組、9份類馬鈴薯組，以及19份其他茄科物種的高質量基因組數據。其中大部分基因組數據已經存在，這項研究對數據進行了再利用。研究發現，所有馬鈴薯個體都包含來自類馬鈴薯和番茄植株的穩定平衡的遺傳貢獻，來自番茄與類馬鈴薯的遺傳貢獻比例約為4 : 6。研究人員由此推測，馬鈴薯可能是兩者雜交誕生的“混血兒”（圖2）。

為驗證這一猜想，研究人員進一步評估了三者的分化時間。研究發現，類馬鈴薯和番茄約在1400萬年前開始分化，在分化約500萬年后，類馬鈴薯和番茄發生雜交，并于約900萬年前形成了最早帶有薯塊的馬鈴薯植株。

自此，馬鈴薯的“身世之謎”終于水落石出。馬鈴薯是類馬鈴薯和番茄雜交產生的物種。按照質體基因組的親緣關系，番茄為母本，類馬鈴薯為父本。

圖2|基因組信息揭示馬鈴薯的“身世之謎”

破解：薯塊形成的遺傳基礎

然而，讓研究人員好奇的是為什么只有馬鈴薯能長出薯塊，而它的“父母”——番茄既無地下莖也無薯塊，類馬鈴薯只有地下莖、無膨大薯塊。那么，馬鈴薯特有的薯塊是如何進化出來的？

黃三文團隊提出了一個大膽的猜想：這可能是基因組重組的結果！番茄和類馬鈴薯這兩個家族的祖先雜交后，它們的基因重新組合，意外地創造出了“薯塊”這個獨特的器官。

基于此，研究團隊進一步追溯了馬鈴薯關鍵薯塊形成基因的起源。研究發現，新器官薯塊的形成是親本來源的等位基因重新組合和交互調控的結果。諸如，控制薯塊形成的“主開關”基因SP6A來源自番茄組；而調控地下莖（薯塊形成部位）生長的關鍵基因IT1繼承自類馬鈴薯。此外，研究團隊還新發現了兩個薯塊功能相關基因DRN和CLF（圖3），分別來源于番茄組和類馬鈴薯組，缺少任一基因，都會影響薯塊的正常發育。

圖3|兩個薯塊功能重要基因DRN和CLF的突變體表型

爆發：種群的“演化”

“聯姻”不僅創造了新器官薯塊，還豐富了馬鈴薯組內物種的遺傳寶庫。

研究團隊進一步發現，現今馬鈴薯組內部物種仍約有24%的遺傳組分隨機固定了不同親本的等位基因，呈現出親本鑲嵌的“馬賽克式”模式。即，不同個體攜帶不同親本的遺傳信息，就像一幅由不同顏色小瓷磚拼成的馬賽克畫一樣，導致表型呈現不均一性（圖4）。

當馬鈴薯受到不同環境條件脅迫時，這種“馬賽克式”的遺傳組合像“智能篩子”一樣，從寶庫中篩選出最佳基因組合，使得馬鈴薯能夠適應從溫帶草原到高寒高山草甸的多種生態環境。

與此同時，薯塊的形成也給馬鈴薯帶來了地下生存優勢。薯塊不僅能夠儲存水分和淀粉，幫助馬鈴薯度過干旱、寒冷季節，更賦予了馬鈴薯無需種子或授粉即可繁殖的能力，通過薯塊上的芽直接萌發新植株。

薯塊和雙親的遺傳寶庫促使馬鈴薯在安第斯山脈快速隆升期的惡劣環境中獲得巨大優勢，進一步加速了馬鈴薯物種爆發式的輻射分化，并與親本建立生殖隔離，表現出超強雜種優勢和超級環境適應性。

圖4|馬鈴薯基因組上親本鑲嵌的“馬賽克”式遺傳組合

該研究首次揭示了馬鈴薯起源于番茄與類馬鈴薯祖先種之間的一次古老雜交事件，并導致新器官薯塊的產生，加速馬鈴薯物種爆發式的輻射分化。

審稿人評價該工作首次發現馬鈴薯的同倍體雜交物種形成，并證明新器官薯塊的形成是由于不同親本等位基因的重新組合，為理解雜交在物種形成過程中的關鍵作用提供了新范式，并為后續馬鈴薯遺傳育種提供了全新的理論視角。

圖5|古雜交事件驅動馬鈴薯譜系的薯塊形成與輻射演化

基因組所（大鵬灣實驗室）黃三文研究員、蘭州大學劉建全教授、加拿大英屬哥倫比亞大學Loren Rieseberg教授以及英國自然歷史博物館Sandra Knapp研究員為該論文的通訊作者。基因組所（大鵬灣實驗室）張智洋博士、張平賢博士后、基因組所與華中農業大學聯培博士生丁亦苑、南京林業大學王則夫教授為該論文的共同第一作者。該研究得到了國家自然科學基金、廣東省基礎與應用基礎研究重大項目、中國農業科學院科技創新工程等項目的支持。